Vacas Locas

Priones y �vacas locas�.rnUna curiosidad cient�fica que se convirti� en noticia de primera plana.CIENCIA HOYrnrnEn el n�mero de enero de 1996, CIENCIA HOY (32:43-51) public� un art�culo de Pablo Rodr�guez y Federico Cumar titulado "El prion: un agente inf�ccioso no convencional", al que remitimos al lector interesado. All� se advert�a: Las vacas locas que murieron a causa de la EEB (encefalopat�a espongiforme bovina) generaron uno de los mayores problemas de la ganader�a brit�nica moderna, que afect� en primer lugar a la econom�a pero, tambi�n, amenaza a la salud p�blica humana, pues la naturaleza de la enfermedad y el tipo de tejido afectado hacen temer que acontezca la transmisi�n de bovinos a humanos, como ocurri� de ovinos a vacunos.En mayo de 1990, el entonces ministro de Agricultura del Reino Gummer, apareci� por televsi�n comiendo una hamburguesa con su hija Cordelia. Lo hizo para convencer a la opini�n p�blica de que l� enfermedad de la vaca loca no se transmit�a a los humanos. En enero de 1996, la posibilidad de la transmisi�n fue calificada de inconcebible por el secretario de Salud del Rein� Unido, Stephen DoreIl Sin embargo, dos meses despu�s (el 20 de marzo), el mismo Dorrell tuvo que informar al parlamento de la aparici�n de una variante hasta entonces desconocida de la enfermedad de Creutzfeldt-jakob y aceptar que su causa podr�a ser la transmisi�n al hombre de la enfermedad bovina. Al d�a siguiente, el sensacionalista Daily Mirror titulaba su primera p�gina: �Podemos seguir crey�ndoles?rnrnComo lo explica el art�culo aparecido en el n�mero 32 de CIENCIA HOY, las encefalopat�as espongiformes transmisibles (EET) son enfermedades degenerativas del sistema nervioso caracterizadas por su evoluci�n inevitablemente mortal. La mayor parte de los investigadores acepta que son causadas por part�culas llamadas priones, que -a diferencia de bacterias y virus- carecen de �cidos nucleicos y est�n s�lo constituidas por una prote�na. Esta proviene del cambio de forma de la prote�na pri�nica, PrPC, componente normal de las membranas de las c�lulas del sistema nervioso central. El prion se identifica con la abreviatura PrPSc. Adem�s de da�ar las c�lulas nerviosas, ya sea de manera directa o -como se ha sugerido recientemente- por provocar la desaparici�n de PrPC, act�a como catalizador de la conversi�n de PrPC en PrPSc. Merced a esta, una m�nima cantidad de PrPSc inicia una reacci�n en cadena que da lugar al crecimiento exponencial del n�mero de mol�culas de PrPSc. El proceso se asemeja a la proliferaci�n de bacterias o virus, pero no se debe a que el agente infeccioso se reproduzca, sino a la conversi�n de PrPC en PrPSc, catalizada por esta �ltima part�cula. Ello explicar�a por qu� las EET pueden presentarse espor�dicamente y sin causa aparente, ser hereditarias o resultar de contagio: los tres casos implican la aparici�n inicial de una peque�a cantidad de PrPSc. En las formas espor�dicas, la enfermedad se deber�a a la conversi�n espont�nea de algunas mol�culas de PrPC en PrPSc; en las hereditarias, a mutaciones en la PrPC que facilitan su transformaci�n en PrPSc y, en las adquiridas, el aporte inicial de PrPSc ser�a consecuencia de contagio. Este, por otro lado, puede facilitarse porque los priones no son destruidos por las temperaturas normalmente alcanzadas al cocinar alimentos, ni por la esterilizaci�n de instrumental m�dico, lo que los hace m�s peligrosos y dificulta la prevenci�n de las enfermedades que causan. La EET m�s frecuente en humanos es la enfermedad de Creutzfeld-Jakob (ECJ), cuya incidencia es un caso por a�o y por mill�n de habitantes. La mayor�a de las veces, la ECJ se declara sin causa aparente, aunque en un 10% de ellas est� asociada a una predisposici�n hereditaria; tambi�n puede ser consecuencia de la inoculaci�n de material proveniente del sistema nervioso central de personas contaminadas. Hasta ahora, la incidencia, edad de aparici�n y duraci�n de la ECJ eran las mismas en Alemania, Francia, Holanda, Italia y el Reino Unido, lo que se�ala la ausencia de factores de riesgo adicionales en el �ltimo pa�s, seg�n la Organizaci�n Mundial de la Salud. Otras EET humanas son el s�ndrome de Gerstman-Straeussler-Scheinker, el insomnio fatal familiar -ambas hereditarias- y el kuru, enfermedad propagada por el canibalismo asociado a los ritos funerarios de algunas tribus abor�genes de Nueva Guinea, que desapareci� al prohibirse este. Desde hace siglos, es end�mica en las ovejas y las cabras del Reino Unido una EET llamada scrapie, que no se contagia al hombre, hecho que se demuestra constatando que la ECJ tiene igual incidencia all� que en Australia u otros pa�ses sin scrapie y que, en la propia Gran Breta�a, la ECj aparece con la misma frecuencia en grupos en contacto con ovejas enfermas que en aquellos que jam�s lo han estado. La encefalopat�a espongiforme del bovino (EEB), o locura bovina (mad-cow disease, enfermedad de la vaca loca, en el mundo anglosaj�n), es de origen reciente y fue provocada por el hombre. Se la identific� en noviembre de 1986 en el Central Veterinary Laboratory del ministerio brit�nico de Agricultura, Pesca y Alimentos. Apareci� como consecuencia de la transmisi�n y adaptaci�n del prion del scrapie al cerebro de bovinos que hablan sido alimentados con suplementos nutritivos preparados con restos de ovejas. La EEB s�lo tiene alta incidencia en el Reino Unido (tabla I). Es probable que ello se deba a que ese pa�s, en proporci�n mayor que otros, utiliza restos animales, como fuente de alimentos para el ganado, y los prepara a temperaturas inferiores a 1000C, mediante procedimientos que prescinden del hexano (el cual elimina los priones).TABLA I - CASOS CONFIRMADOS DE EEB EN EL MUNDOrnPA�S N�MEROrnReino Unido 161.633rnSuiza 206rnIrlanda 123rnPortugal 31rnFrancia 13rnAlemania 4rnItalia 2rnOm�n 2rnCanad� 1rnDinamarca 1rnIslas Malvinas 1rnFUENTE: Datos del ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentos del Reino Unido (publicados por The Economist, 30/3/1996).rnLa secuencia de amino�cidos de la PrPC humana se diferencia de la ovina y la bovina en m�s de treinta posiciones; las de ovinos y bovinos difieren entre ellas en s�lo siete posiciones. Esto quiz� explique por qu� el scrapie no se contagia de la oveja al hombre pero, en ciertas condiciones que favorecieron la transmisi�n entre especies, haya podido pasar de aquella a la vaca y generar la EEB. La diferencia de composici�n qu�mica de la prote�na del hombre con relaci�n a la bovina tambi�n se consider� fundamento de la supuesta imposibilidad de transmisi�n de la EEB al hombre. Sin embargo, si ciertas regiones del prion desempe�aran un papel m�s importante que otras en la transmisi�n de la enfermedad, el conocimiento de la composici�n global del prion no seria muy �til para predecir su infectividad en otra especie. Por ejemplo, a pesar de sus diferencias, el prion vacuno y el humano podr�an tener estructuras similares en aquellas zonas de la prote�na cruciales para la infecci�n. Tal posibilidad parece haber adquirido sustento en muy recientes estudios de D.C. Krakauer y otros: "Phylogenesis of prion protein," (Nature, 380:675, 25/04/1996), quienes, luego de estudiar los genes que codifican la PrPC en treinta y tres especies de mam�feros, encontraron que existen en dichos genes dos sitios cuya composici�n s�lo es semejante en vacunos y humanos, situaci�n que tiene una probabilidad menor que 1,2 en 10.000 de haber ocurrido al azar. Los autores se apresuran a se�alar que la causa y el significado de la similitud todav�a deben establecerse. Para evaluar el riesgo de contagio de la EEB a humanos hay que tener en cuenta que la �nica fuente de priones es el sistema nervioso central. Los m�sculos -es decir, lo que habitualmente llamamos carne- no transmiten la enfermedad. Tampoco existe riesgo de transmisi�n por la leche o sus derivados, ni por la gelatina, como lo se�ala la Organizaci�n Mundial de la Salud. El eventual peligro est� en ingerir tejido nervioso, o preparados alimenticios, como pat�, salchichas y hamburguesas, que pueden contener restos de aquel. A partir de 1989, el gobierno brit�nico tom� medidas para terminar con la epidemia de EEB y evitar la posibilidad ya entonces oficialmente considerada "remota y te�rica", de que se pudiese transmitir a humanos. Primero hizo obligatorios la denuncia de los casos sospechosos y el sacrificio e incineraci�n de los animales enfermos. En 1989, prohibi� el uso de restos de ovejas y vacas en alimentos para ovinos y vacunos destinados al consumo humano, y el empleo de derivados de cerebro, medula espinal, bazo, timo, am�gdalas e intestino de bovinos en la alimentaci�n humana y en fertilizantes (esto, a pesar de que s�lo el cerebro y la m�dula espinal han demostrado ser infectantes); en 1994, esa prohibici�n se extendi� al uso de dichos �rganos en alimentos para animales. En 1995, prohibi� que alimentos destinados al consumo humano se fabriquen con m�sculos vecinos a la columna vertebral, obtenidos por ciertos procedimientos mec�nicos -porque pueden estar contaminados con fragmentos de la m�dula espinal- o con cualquier parte de la cabeza. Las medidas causaron la progresiva disminuci�n de la EEB, pero no su extinci�n. Como se advierte, entre la aparici�n de la EEB y la prohibici�n de emplear materiales potencialmente contaminados transcurrieron algunos a�os, durante los cuales los consumidores estuvieron expuestos a eventual contagio. Es probable que algunos criadores hayan vendido animales con EEB aun luego de las prohibiciones, ya que al principio el gobierno indemnizaba a los propietarios de hacienda enferma con s�lo la mitad del precio de mercado del ganado sano. Y, hasta que no se elimine la epidemia de EEB, ser� dif�cil evitar que productos de animales infectados pero sin manifestaciones cl�nicas de la enfermedad ingresen en la cadena alimentaria humana. rnrnEn 1988 se cre� el Spongiform Encefalitis Advisory Committe (SEAC) -un cuerpo cient�fico independiente con funciones de asesor�a- y en 1990 se constituy� en el Western General Hospital de Edimburgo la National Creutzfeldt-Jakob Disease Surveillance unit, con la misi�n de alertar al ministro de Salud y al SEAC sobre cualquier cambio en las caracter�sticas de la ECJ que pudiera sugerir la transmisi�n de la EEB a humanos. As� se detectaron diez casos de un variedad antes desconocida de ECJ, con manifestaciones cl�nicas y patolog�a bien definidas. Luego de analizar la historia m�dica de cada paciente, los estudios gen�ticos y otras posibles causas de la enfermedad, el SEAC inform� al gobierno: A pesar de que, en los datos disponibles, no haya evidencia directa de un v�nculo, en ausencia de una alternativa veros�mil la explicaci�n m�s probable al presente es que esos casos est�n vinculados con la exposici�n a la EEB antes de la prohibici�n en 1989 del uso de determinados restos de bovinos. La informaci�n no proporciona evidencia directa de que se transmita la EEB al hombre, lo cual s�lo se podr� tener por demostrado s� se identifican priones similares a los que causan la EEB en el cerebro de victimas. Lo anterior oblig� al gobierno brit�nico a dar un giro de 180 grados en la posici�n que hab�a sostenido por a�os, e informar al parlamento, el 20 de marzo de 1996, de la aparici�n de una variante del ECJ que, quiz�, estuviera vinculada con la EEB. La difusi�n de la noticia dio lugar a la conocida -y ampliamente comentada por la prensa mundial- ca�da brusca del consumo de productos de origen vacuno en el Reino Unido y a la prohibici�n -por parte de muchos pa�ses, incluyendo a los socios de Gran Breta�a en la Uni�n Europea- de importarlos de �l. El 16 de abril, el gobierno brit�nico anunci� que destinar�a 550 millones de libras esterlinas a sacrificar e incinerar todo bovino mayor de 30 meses, para sacarlo del circuito de la alimentaci�n. Por otro lado, un conjunto de expertos convocados a Ginebra el 2 y 3 de abril por la Organizaci�n Mundial de la Salud arrib� a conclusiones similares a las de los especialistas brit�nicos. Reconoci� que hab�a aparecido una variante desconocida de la ECJ, que llam� ECJ-V, recomend� a todos los pa�ses con EEB hacer obligatoria la notificaci�n de los casos de animales enfermos y sugiri� que, incluso donde no exista la enfermedad, se evite el uso de restos de rumiantes en suplementos alimentarios.La nueva ECJ es de dif�cil diagn�stico, por sus grandes diferencias con la forma conocida de la enfermeded. Se declara mucho antes (a los 27,6 a�os en promedio, con un m�nimo de 18 y un de 41) y tiene una evoluci�n rn�sprolongada (entre siete y veinticuato meses) que la forma cl�sica, la cual suele manifestarse en la sexta o s�ptima d�cada de la vida y producir la muerte antes de los nueve meses. Otra diferencia es que se inicia con s�ntomas predominantemente psiqui�tricos, como ansiedad, depresi�n y cambios de conducta (casi todos los pacientes fueron inicialmente encaminados a psiquiatras), mientras la variedad ya conocida comienza con alteraciones de las funciones mentales superiores. Semanas o meses despu�s de los primeros s�ntomas, ap�recen en la ECJ-V manifestaciones de da�o del cerebelo (tras-tornos en la marcha y en la coordinaci�n muscular) que, por lo general, est�n ausentes en la ECJ cl�sica. En sus etapas finales ambas enfermedades producen demencia y muerte. La ECJ-v no ocasiona en el electroencefaIograma los cambios t�picos de la variante com�n y, en la necropsia de enfermos muertos a causa de la primera, se encuentran de modo consistente llamativas y abundantes placas amiloides en el cerebro y cerebelo; usualmente ausentes en la forma cl�sica del mal. Se ha se�alado que, en la Gran Breta�a, los trastornos emocionales y de conducta, propios del inicio de la ECJ-V, podr�an dar lugar a que cientos o miles de personas con s�ntomas psicol�gicos difusos desborden los servicios hospitalarios especializados, ante la sospecha de padecer la enfermedad. Ello resalta la necesidad hallar un m�todo de diagn�stico rapido, que por ahora no existe, si bien se espera encontrarlo pronto, sobre la base de analizar el liquido cefalorraqu�deo. rnrnrnrnrnrnEl Pri�n : Un Agente Infeccioso No ConvencionalrnrnPablo E. A. Rodr�guez y Federico A. CumarCENTRO DE INVESTIGACIONES EN QUIMICA BIOLOGICA DE CORDOBA (CIQUIBIC) UNIVERSIDAD NACIONAL DE CORDOB ACONICET (ARGENTINA) Las encefalopat�as espongiformes transmisibles, enfermedades degenerativas del sistema nervioso central, afectan a animales y humanos y son causadas por part�culas llamadas priones, diferentes de otros agentes infecciosos como bacterias y virus porque carecen de �cidos nucleicos y est�n constituidas por una prote�na de las membranas de las c�lulas. El nombre encefalopot�a espongiforme transmisible (EET) se aplica a un conjunto de enfermedades del sistema nervioso por las que el cerebro adquiere un aspecto parecido a una esponja (de all� su denominacion). Las que padecen los humanos son el kuru, la enf�rmedod de CreutzfeldtJokob (ECJ) el s�ndrome de Gerstman Str�usslerScheinker (GSS) y el insomnio fatal familiar (IFF); las de los animales incluyen el scrapie de ovejas y cabras, las encefalopat�as transmisibles de visones, bovinos, felinos y antilopes y la enfermedad del agotamiento cr�nico de mulas y ciervos en cautiverio. El scrapie del ingl�s to scrape, raspar por la tendencia de los animales infectados a frotarse contra postes, troncos o cercas para combatir la picaz�n fue reconocido en el Reino Unido, en manadas de ovejas, hace m�s de doscientos a�os. En cambio, la encefalitis espongiforme bovino (EEB), o locura bovina, apareci� all� recientemente y se convirti� en epid�mica; dio lugar a un serio problema de salud p�blica, ante la posibilidad (a�n no demostrada) de su transmisi�n a humanos por la alimentaci�n o por productos farmac�uticos confeccionados con material de animales infectados. *El doctor Cumar muri� el 16 de marzo de 1994 Las EET se caracterizan por su prolongado per�odo de incubaci�n y por su evoluci�n, inevitablemente fatal. El examen microsc�pico de las zonas afectadas del sistema nervioso central revela p�rdida de neuronas, cambios en otras c�lulas del tejido nervioso y aparici�n de unas estructuras anormales denominadas placas amiloideas, observadas en otras enfermedades, por primera vez en 1853, por el pat�logo alem�n Rudolf Virchow, quien les dio el poco afortunado nombre de amiloideas porque supuso que estaban compuestas por una substancia similar al almid�n; posteriormente se demostr� que est�n constituidas, sobre todo, por prote�nas poco solubles en agua, cuya composici�n depende de la enfermedad. En los �ltimos a�os se dio un fuerte impulso al estudio de las EET al demostrarse su naturaleza infecciosa, comprobarse su transmisi�n accidental entre seres humanos y constatarse el contagio de bovinos por ovinos, llamado salto entre especies. En 1954, Sigurdsson llam� enfermedades provocados por virus lentos a un grupo de dolencias de origen viral caracterizadas por un per�odo de incubaci�n prolongado (de meses a a�os); ejemplos de ellas son ciertas encefalitis y el s�ndrome de inmunodeficiencia adquirida, sida. Durante alg�n tiempo se consider� que las EET eran provocadas por virus lentos no convencionales: lo primero, por su largo per�odo de incubaci�n, y lo segundo, por los reiterados fracasos de los intentos de aislar part�culas virales en los tejidos de animales o humanos enfermos. La persistencia de estos fracasos determin� que algunos estudiosos abandonaran la idea del origen viral de las EET. Como consecuencia, hace trece a�os se postul� que ser�an producidas por agentes carentes de �cidos nucleicos, formados por prote�nas, que recibieron el nombre de priones, por proteinaceous infectious particles. La reacci�n inicial de los cient�ficos fue de escepticismo, pues resultaba dif�cil aceptar la existencia de agentes infecciosos tan diferentes de los que provocan el resto de las enfermedades transmisibles. Sin embargo, la idea de la naturaleza proteica de los priores ha ido ganando adeptos con el tiempo. Debido, sobre todo, a los estudios de Stanley B. Prusiner, de la universidad de California, en San Francisco, hoy la mayor parte de los investigadores considera que el componente infeccioso principal de un prion es una forma an�mala de la prote�na llamada proteino pri�nico, PrP (de prion protein), componente normal de las membranas celulares. La forma anormal de la PrP se designa PrPSc, para diferenciarla de la normal llamada PrPC. Recordemos que una prote�na est� formada por el encadenamiento de mol�culas m�s peque�as los amino�cidos, que se unen unas con otras mediante la llamada uni�n pept�dico; resulta as� una cadena no ramificada de amino�cidos, ordenados en una secuencia fija determinada gen�ticamente, que se llama estructura primaria de la prote�na (v�ase "Prote�nas a pedido", CIENCIA HOY, 29:3142). El gen correspondiente (o que codifica) a la PrP ha sido identifcado y caracterizado, por lo que se han podido utilizar sondas de �cidos nucleicos (v�ase CIENCIA HOY, 20:4651) para demostrar la ausencia de tales �cidos derivados de dicho gen en los materiales infectados; ello constituye una evidencia adicional contra la naturaleza viral de los priores, ya que los virus siempre contienen �cidos nucleicos. La prueba inicial del papel desempe�ado por la PrPSc se obtuvo de experimentos que demostraron que, en los cerebros de animales y humanos enfermos, existe un componente con gran capacidad de infecci�n constituido, principalmente, por una prote�na llamada PrP 2730, que est� ausente en individuos sanos. Su origen es la p�rdida por prote�lisis (es decir por ruptura de la uni�n pept�dica) de 67 amino�cidos de la PrPSc, durante la manipulaciones que se realizaron para purificarla. La PrP2730 es resistente a la degradaci�n por las proteasas, que son enzimas que catalizan la ruptura de la uni�n pept�dica. La PrPC, por el contrario, es r�pidamente degradada por esas enzimas. Todas las evidencias experimentales indican que la PrPSc deriva de la PrPC. No se han advertido diferencias en la estructura primaria de ambas formas, tanto medida directamente como a partir del gen que la codifica. Sir embargo, antes de aceptar que las diferencias entre las formas normales y anormales de PrP no se deben a la alteraci�n de dicha secuencia, se debe descartar la posibilidad de que una fracci�n tan peque�a que no pueda medirse de PrPSc tenga alterada su estructura primaria. Si menos del 1% de las mol�culas de PrPSc se caracterizaran por aquella alteraci�n, no serian detectables por ninguno de los m�todos anal�ticos conocidos hasta el presente. La descripci�n de las diferencias entre la PrPC y la PrPSc es uno de los campos m�s importantes de la investigaci�n de los priones. Entre los posibles candidatos a explicarlas est�n modificaciones qu�micas posteriores a la s�ntesis de la PrP, cambios permanentes en la forma de la prote�na o la uni�n de esta con otros componentes de las c�lulas. Las preparaciones purificadas de priones generalmente contienen otras substancias, que resultan purificadas paralelamente a la PrPSc, de las que a�n se desconoce si desempe�ar alg�n papel en la estructura y funci�n de los priones. Tambi�n las mencionadas placas amiloideas contienen otras substancias, adem�s de la PrPSc. Se ha se�alado que la PrPSc resiste a las proteasas en condiciones en que estas degradan completamente la PrPC a sus amino�cidos constituyentes. No se conoce la causa de ello, aunque tal vez consista en que la primera de ellas se una a otra mol�cula. Por ejemplo, la uni�n de prote�nas con ciertos compuestos denominados proteoglicanos incrementa la resistencia de aquellas al ataque de las proteasas. Se han encontrado dos prote�nas que se unen con avidez a la PrP una, sin nombre, y la otra, llamada prote�na fibrilar �cido glial, un componente normal de la astroglia, variedad especial de c�lulas de sost�n t�picas del sistema nervioso , pero se ignora el significado de esa uni�n. Otra posibilidad es que tengan lugar modificaciones qu�micas o cambios de forma de la PrPque limiten el acceso de la proteasa a los sitios donde act�a. El cometido biol�gico de la PrPC es desconocido. Se ha especulado que podr�a desempe �ar alg�n papel en la regulaci�n del n�mero y distribuci�n de las mol�culas que reconocen la acetilcolina, una de las sustancias que transmiten informaci�n entre neuronas. Esta hip�tesis, sin embargo, no es compatible con la observaci�n de que ratones a los que se ha impedido la s�ntesis de PrPC conservan un aspecto y comportamiento normales, imposibles con un mal funcionamiento de los receptores de la acetilcolina. El mecanismo por el cual la PrPC se convertir�a en PrPSc es tambi�n desconocido. La visi�n m�s aceptada, propuesta por S. B. Prusiner en 1982, llamada teor�a del d�o mortal o de la prote�na sola, parte del supuesto mencionado de que las diferencias entre PrPSc y PrPC no se deben a diferencias en la estructura primaria entre ambas prote�nas, y contiene dos elementos adicionales: (i) que la PrPSc cataliza la conversi�n de la PrPC en PrPSc y (ii) que las dos formas de PrP existen como mon�meros (mol�culas aisladas) y d�meros (dos mol�culas asociadas) en mutuo equilibrio (Fig. I)Figura 1.- Teor�a del d�o mortal o de la prote�na sola. Tanto la PRPC como la PRPSC existen como mol�culas aisladas (mon�meros) o como asociaciones de dos mol�culas (d�meros) en estado de equilibrio. Cuando el d�mero est� constituido por una mol�cula de PRPC y otra de PRPSC, la segunda acelera rnEn los d�meros formados por una PrPC y una PrPSc, esta catalizar�a la conversi�n de la PrPC en PrPSc. A medida que ello se repite, aumentar�a exponencialmerte la proporci�n de PrPSc, de modo an�logo a c�mo crece, por divisi�n, un agente infeccioso convencional. La PrPSc se formar�a en ves�culas intracelulares llamadas lisosomas, a las que se incorpora el material fagocitado por la c�lula (Fig. 2). Figura 2 Papel desempe�ado por los lisosomas en la formaci�n de PRPSC. El medio �cido caracteristico de estas ves�culas intracelulares favorece la conversi�n del PRPC en PRPSC. Cuando se alcanzan suficientes concentraciones de PRPSC en el interior de la ves�cula, esta se rompe y libera al medio PRPSC y enzimas hidrol�ticas. Como consecuencia la neurona degenera y muere y la PRPSC puede ser captada por otra neurona, en la que se reanuda el ciclo.Adaptado de Mayer, RJ Et Al. 1992, The Lancet 340:156-159 rnEn caso de infecci�n, dichas ves�culas pueden encerrar tanto la PrPC como la PrPSc. En un medio �cido, caracter�stico de los lisosomas, las prote�nas pierden su estructura terciaria, lo cual podr�a facilitar la transformaci�n de la PrPC en PrPSc. Cuando la PrPSc alcanza una concentraci�n cr�tica, el lisosoma se rompe y libera la PrPSc, junto con las enzimas digestivas que contiene; ello causar�a la degeneraci�n espongiforme de las c�lulas. Producida la muerte de la neurona, la PrPSc pasar�a al medio, del que ser�a captada por otra neurona y se reanudar�a el proceso de infecci�n y destrucci�n celular La teor�a es compatible con resultados de estudios realizados con el microscopio electr�nico, que revelan acumulaci�n de PrPSc en la vecindad de las �reas donde se observan las lesiones espongiformes, en ves�culas y otros cuerpos que contienen hidrolasas (enzimas que catalizan la hidr�lisis, esto es, la escisi�n de sustancias en sus componentes por incorporaci�n de agua). Adem�s de la teor�a de Prusiner existen otras que intentan explicar la propagaci�n de los priones (incluyendo la viral desechada m�s atr�s). Una hip�tesis alternativa para comprender la propagaci�n de la PrP se basa en que su forma anormal constituye estructuras cristalinas. Despu�s de sintetizada la PrP se glicosila (esto es, se asocia con az�cares) y, posteriormente, se une con la membrana celular mediante la substancia llamada GPI (glicosidil fosfatidil inositol). La PrP es muy poco soluble en agua y, en cualquiera de las etapas posteriores a su s�ntesis, la forma anormal podr�a formar un cristal PrP infectivo, por el ordenamiento de las mol�culas de PrPSc de la forma que muestra la Fig. 3. Figura 3 Teor�a CristalinaLa prote�na infectiva se sintetiza en los ribosomas y luego se glucosila (se une con az�cares) en la organela intracelular denominada aparato de Golgi. Por �ltimo se ancla a la membrana citoplasm�tica mediante glicosidil fostatidil inositol (GPI) En cualquier etapa formarse el cristal infectivo.Adaptado de Dealler, S. 1991. Medical Hypotheses 36: 131-134 rnrnUno de los sustentos de esta hip�tesis es que, en cerebros de animales y humanos enfermos, se observan dep�sitos de placas amiloideas constituidas por PrP en estado cristalino. En tal estado, podr�a ser resistente a la degradaci�n enzim�tica, lo que explicar�a esta propiedad de la PrPSc. Una vez formado, un peque�o cristal podr�a actuar como semilla, a la que se incorporar�an mol�culas id�nticas que aumentar�an su tama�o, en un proceso muy com�n en el crecimiento de cristales. Este cristal, adem�s, podr�a romperse, y sus fragmentos tambi�n crecer�an por acoplamiento de mol�culas id�nticas. La teor�a cristalina explica la multiplicaci�n de la PrPSc en ausencia de �cidos nucleicos y define una manera de dispersi�n de la infecci�n, por el traslado de fragmentos de cristales rotos. Una de las �reas m�s fascinantes del estudio de las EET es la de las llamadas cepas de priones, que producen enfermedades cuyas diferencias residen en su per�odo de incubaci�n o en la distribuci�n del da�o histol�gico. La existencia de esas cepas es dif�cil de explicar si se sostiene que los priones carecen de �cidos nucleicos; de ah� que la teor�a de Prusiner intente justificar las mencionadas diferencias sobre la base de que la PrPSc puede existir en formas diversas, y que cada una de ellas act�a como molde para un determinado cambio conformacional espec�fico de la PrPC. Por su parte, la teor�a cristalina postula que esas aparentes cepas se deber a la formaci�n de distintos tipos de cristales de PrPSc, puesto que la PrP es extremadamente heterog�nea en su composici�n de carbohidratos; por ello, se formar�an distintas clases de cristales. Un cristal est� constituido por mol�culas id�nticas y, por lo tanto, por aquellas PrP que tienen unidos los mismos az�cares. En un intento de superar tanto las teor�as virales como las no virales, y de explicar la existencia de diferentes cepas de priones, C. Weissmann propuso la llamada teor�a unificada, seg�n la cual el agente pat�geno ser�a un holoprion, compuesto por un apoprion (formado por PrPSc), el responsable de la enfermedad y de su transmisibilidad, y por un coprion, que define las propiedades de cada cepa (Fig. 4).Figura 4 Teor�a unificada.Izquierda: El holoprion que tiene PRPSC (Apoprion) y �cido nucleico (Coprion) invade la c�lula y la PRPC se convierte en PRPSC por un proceso que media la PRPSC del holoprion. El �cido nucleico podr�a ser replicado por polimerasas celulares que requieren de la presencia de PRPSC. Alternativamente, derecha, luego de que el apoprion entre en la c�lula, podr�a asociarse con alg�n acido nucleico, que ser�a replicado.Tomado de Weissmann C. 1991, Nature 352679683 rnEste �ltimo estar�a constituido por �cido nucleico, que podr�a acompa�ar a la PrPSc (ello nunca fue demostrado) o, por el contrario, ser un componente normal de las c�lulas no infectadas, reclutado por el apoprion y posteriormente replicado por enzimas celulares mediante un proceso estimulado por la presencia de PrPSc. Si el �cido nucleico del coprion fuera ARN, su multiplicaci�n podr�a seguir un proceso parecido al delvirus de la hepatitis; en tal caso, la PrPSc ser�a indispensable para la replicaci�n del ARN por enzimas celulares, como sucede con la replicaci�n del ARN del virus de la hepatitis , que requiere de la presencia del ant�geno 8. Dado que la enzima responsable de ello (la ARN polimerasa dependiente de ADN) s�lo puede multiplicar a ciertos tipos de ARN, se seleccionar�an y amplificar�an unicamente determinados ARN del coprion (v�ase "ADN, una mol�cula maravillosa", CIENCIA HOY, 8:2635). As� se comprender�a que pareciesen existir distintas cepas del agente pat�geno, pues el pasaje de holopriones por diferentes hu�spedes ocasionar�a el cambio de los copriones. Debido a mejoras de las condiciones sanitarias y a los avances de la medicina, la esperanza de vida en los pa�ses desarrollados pas� de unos cincuenta a�os, a principios de siglo, a ser hoy 73 anos para el hombre y 78 para la mujer. Pero el aumento no estuvo acompa�ado de una paralela mejora de la calidad de vida, pues poco se ha avanzado en el conocimiento de las enfermedades de la vejez, entre las adquieren especial relevancia las distintas formas de demencia. La definici�n m�dica de demencia, diferente de la vulgar que se refiere a cualquier tipo de enajenaci�n mental ,incluye las alteraciones ps�quicas cuya caracter�stica central es un deterioro de las funciones intelectuales superiores, una evoluci�n cr�nica y progresiva y cambios de conducta y personalidad. El 4% de los estadounidenses mayores de 65 a�os padece alguna forma de demencia manifiesta,. el 10% presenta rasgos premonitorios de ellas, y s�lo el 20% de los casos son tratables. Estas enfermedades tienen un impresionante impacto econ�mico y constituyen un drama para las victimas y sus familias. En 1990, el gobierno de los Estados Unidos aprob� un ambicioso proyecto, denominado la d�cada del cerebro, para entre otras cosas concientizar a la poblaci�n de la magnitud del problema, promover investigaciones que favorezcan el diagn�stico, tratamiento y prevenci�n de las demencias, incrementar los esfuerzos para lograr la rehabilitaci�n y reinserci�n social de los pacientes, incorporar avances a la pr�ctica cl�nica y coordinar los m�ltiples frentes de lucha contra estas dolencias. El 55,6% de los casos de demencia son causados por la enfermedad de Alzheimer, el 1 4,5% por infartos cerebrales m�ltiples, el 7,7% por el mal de Parkinson y la enfermedad (o corea) de Huntington, el 4,4% por lesiones cerebrales, el 1 2,2% por causas m�Itiples (depresiones, deficiencia de vitamina B12, alcoholismo cr�nico, trastornos metab�licos, infecciones, tumores cerebrales y otros procesos que comprimen el cerebro) y el 5,6% restante por diversas causas, entre ellas, las encefalopat�as espongiformes transmisibles, que siempre dan lugar a demencias progresivas. Dado que el kuru pr�cticamente ha desaparecido, y que la enfermedad de CreutzfeldtJakob y el s�ndrome de GerstmanStr�usslerScheinker son muy raros, �por qu� dedicar tantos esfuerzos a estudiar patolog�as tan poco frecuentes? Muchos estudiosos piensan que su incidencia en humanos podr�a ser muy superior a lo que se cree, porque, frecuentemente, las EET se confunden con las enfermedades de Alzheimer de Pick o de Huntington, entre otras. Cuando se examinan materiales histol�gicos de pacientes del mal de Alzheimer o de demencia senil at�pica, se comprueba que muchos deben ser reclasificados como enfermos de ECJ, lo que indica la necesidad de diagn�sticos espec�ficos de las enfermedades neurodegenerativas. Las EET humanas pueden aparecer espor�dicamente, como lo hace el 85% de los casos de ECJ, o ser hereditarias, como el 1 0% de los de esta enfermedad y todos los de GSS y de insomnio fatal familiar. El gen que codifica la s�ntesis de la PrPen humanos fue clonado en 1985, luego de lo cual se comprob� en primer lugar por K. Hsiao el vinculo entre sus cambios o mutaciones y la posterior aparici�n de una EET; desde entonces, se han descripto catorce de dichas mutaciones, ocho vinculadas con este tipo de enfermedades. El 5% de los casos de ECJ y todos los de kuru se producen por transmisi�n entre seres humanos. Acerca de la primera, se ha informado sobre su transmisi�n por el contacto de personas sanas con material del sistema nervioso central de enfermos: por ejemplo, luego del uso de electrodos contaminados para realizar electrocorticogramas, como consecuencia de transplantes de c�rnea, implantes de duramadre y operaciones qui r�rgicas para remoci�n de craneofaringeomas. La enfermedad tambi�n se present� en profesionales de la salud, en pacientes que recibieron hormona humana de crecimiento (hCH) y en otros tratados con gonadotrofinas hipofisiarias, hormonas extra�das de la hip�fisis de cad�veres humanos. La hip�fisis est� situada en la base del cr�neo y en estrecho contacto con el cerebro. Los casos de transmisi�n accidental de ECJ de mayor resonancia mundial fueron los de ni�os o adolescentes que recib�an hCH, como tratamiento de una insuficiencia del funcionamiento de la hip�fisis, trastorno que ocasiona, entre otras cosas, enanismo. En 1963 se inici� en los EE.UU. y en el Reino Unido un programa de aislamiento y purificaci�n de hGH, con el objeto tratar de manera sistem�tica a menores afectados por tal insuficiencia e incrementar su estatura; en 1985 se inform� de la muerte por ECJ de tres pacientes del programa, lo que llev� a que, en ambos pa�ses, se prohibiera la venta de hCH obtenida de cad�veres. Mucha notoriedad publica alcanzaron casos producidos en Francia, debido a que familiares de adolescentes muertos apelaron a la justicia y obtuvieron que fueran procesados por homicidio involuntario Jean C. Job, endocrin�logo y presidente de la asociaci�n France Hypophyse, y Fernand Dray, responsable de la producci�n de la hormona en el Instituto Pasteur. A partir de 1988, la hCH extra�da de cad�veres humanos fue reemplazada totalmente, en los pa�ses occidentales, por una hormona sintetizada mediante procedimientos de ingenier�a gen�tica. LAS ENCEFALITIS ESPONGIFORMES EN EL SER HUMANO El t�rmino enfermedad de CreutzfeldtJakob fue utilizado por primera vez por Spielmeyer en 1922, luego de estudiar una mujer de veintid�s a�os, con una rara enfermedad advertida por Creutzfeldt en 1920, y tres casos posteriores descriptos en 1921 por Jakob. Su transmisi�n a animales de experimentaci�n (en este caso chimpanc�s) fue realizada en 1968 por Gibbs. La incidencia del mal es muy baja un caso cada mill�n de personas y comienza de manera lenta y progresiva, con alteraciones en la personalidad y deterioro de las funciones intelectuales y de la memoria reciente, a lo que se agregan, generalmente, contracciones bruscas y localizadas de algunos grupos musculares, las contracciones miocl�nicas, frecuentemente desencadenadas por est�mulos sensoriales. A medida que el mal progresa, la demencia avanza y aparecen s�ntomas neurol�gicos que indican la afectaci�n de distintas �reas cerebrales; posteriormente se instalan signos de descerebraci�n, que se ponen de manifiesto por la postura que adopta el paciente, hasta que entra en un estado vegetativo. La muerte sobreviene unos nueve meses despu�s del comienzo de la sintomatolog�a cl�nica. En el 60% de los afectados el electroencefalograma revela la existencia de alteraciones espec�ficas, y si bien su diagn�stico puede realizarse con relativa seguridad a partir de los datos cl�nicos y electroencefalogr�ficos, no puede considerase definitivo hasta no haber descartado otras posibles causas de demencia. La confirmaci�n definitiva requiere una biopsia de cerebro o se obtiene en la autopsia. En 1928, Gerstmann describi� por primera vez la enfermedad que luego se conoci� como sindrome de GerstmannStr�usslerScheinker. En 1936, dichos autores describieron siete nuevos casos, en miembros de la misma familia. El mal tiene una incidencia de uno en cada m�s de diez millones y la demencia, a diferencia de lo que ocurre en la ECJ, s�lo aparece en sus �ltimos estadios, luego de una duraci�n habitual de unos cinco a�os. El estudio microsc�pico del cerebro en la autopsia revela la presencia de placas amiloides. La transmisi�n a animales de laboratorio fue realizada en 1981 por Master. El kuru fue descripto por primera vez en 1956 por Gajdusek, que en 1976 recibi� el premio Nobel por sus estudios de la enfermedad. La afecci�n fue frecuente entre miembros de algunas tribus de Nueva Guinea, en cuyo idioma kuru significa temblor o estremecimiento. Publicaciones que informaron por primera vez la existencia de la enfermedad indicaban que era responsable del 50% de las muertes en algunas aldeas, y que el riesgo de padecerla era de siete a ocho veces mayor en la mujer que en el hombre. Se propagaba debido a pr�cticas canibal�sticas funerarias, cuyo ritual tradicional establec�a que mujeres y ni�os de la tribu (rara vez hombres adultos) com�an los cerebros y otros �rganos de los miembros fallecidos. La infecci�n se produc�a a trav�s de la piel o las mucosas durante la extracci�n y preparaci�n de los �rganos. Como no se transmite de madre a hijo, con la abolici�n del canibalismo, alrededor de 1956, pr�cticamente desapareci�. Consist�a en una degeneraci�n progresiva del cerebelo. Los primeros s�ntomas sol�an ser trastornos en la coordinaci�n de los movimientos, tan leves que �nicamente el afectado los percib�a, y s�lo en los estadios finales llegaba la demencia. El paciente primero perd�a la capacidad de caminar y, con el tiempo, no pod�a mantenerse de pie, sentarse, masticar ni tragar. La muerte, en la mayor�a de los casos, sobreven�a a los seis meses de aparecida la sintomatolog�a cl�nica. El kuru fue transmitido por Gajdusek a animales de experimentaci�n (chimpanc�s) en 1966. El insomnio fatal familiar fue descripto por primera vez en 1986. Consiste en p�rdida progresiva del sue�o, trastornos del sistema nervioso aut�nomo, sudoraci�n, fiebre, taquicardia, hipertensi�n arterial y alteraciones de la motricidad. A la falta de coordinaci�n de los movimientos se agregan alteraciones del habla, contracciones musculares involuntarias y s�bitas (mioclon�a) y signos de da�o del sistema piramidal (responsable del control, por parte del sistema nervioso central, de los m�sculos voluntarios). Tambi�n son caracter�sticas de la enfermedad las alucinaciones y el estupor. La muerte sobreviene antes del a�o de iniciados los s�ntomas cl�nicos. El estudio histopatol�gico revela alteraciones severas de la corteza del cerebro, del cerebelo y del bulbo raqu�deo. Sin embargo, varios integrantes de la ex Uni�n Sovi�tica a�n comercializan la primera, que se consigue tambi�n en Occidente, en el mercado negro, a mitad de precio de la sint�tica. Sus principales consumidores son los atletas: fisicoculturistas, levantadores de pesas y corredores de velocidad y fondo, que la ingieren a pesar del riesgo, junto con esteroides androg�nicos y anab�licos, para aumentar la musculatura y disminuir la masa grasa de sus cuerpos. Los materiales bajo sospecha de estar contaminados con priones deben manejarse con extremada precauci�n. El departamento de Salud y Seguridad Social del Reino Unido obliga a que eldescartable sea recogido en bolsas de bioseguridad de polietileno y esterilizado en una autoclave a 1341380C durante veinte a sesenta minutos, y que luego sea incinerado. El comit� de cuidado de la salud de la Asociaci�n Neurol�gica Americana recomienda tratar con NaOH (soda c�ustica), durante sesenta minutos, a los fluidos u otros tipos de materiales infectados. En noviembre de 1986, el laboratorio central veterinario del ministerio de Agricultura, Pesca y Alimento de Gran Breta�a inform� sobre el primer caso de encefalitis bovina espongiforme (bovine spongiform encephalitis, tambi�n llamada mad cow disease, enfermedad de la vaca loca) aparecido en ese pa�s, aunque estudios retrospectivos sugieren que otros pudieron haber ocurrido en abril de 1985; desde entonces, m�s de 100.000 animales han muerto all� a causa de la enfermedad, la que tambi�n fue advertida en Irlanda, Suiza, Francia, Om�n y las Malvinas. Teniendo en cuenta que el per�odo de incubaci�n del mal es de unos cinco anos, se deduce que la infecci�n pudo haber comenzado entre fines de la d�cada de los setenta y principios de la siguiente. Siempre la EEB afect� animales adultos, de entre tres y once a�os, que sufrieron alteraciones de comportamiento, porte y postura, y empezaron, generalmente, con signos de aprensi�n, ansiedad y miedo. En algunos casos, los animales enfermos patean el piso, se lamen continuamente la nariz, reaccionan desmesuradamente al sonido y al tacto y sufren notorias las alteraciones en la marcha; caminan inclinados, ejecutando pasos altos con los miembros posteriores. Los signos tambi�n pueden incluir reducci�n en la producci�n leche, debilidad, delirio y agresi�n (por ejemplo, son frecuentes patadas y nerviosismo general en el galp�n del orde�e). Las anormalidades en el porte se advierten en los potreros, especialmente cuando se arrea los animales o se los hace trotar porque les cuesta girar y caen con frecuencia y, en los estadios m�s avanzados de la enfermedad, marchan muy reclinados. El estudio histol�gico del enc�falo, realizado cuando el animal muere o se hace inmanejable y debe ser sacrificado, muestra vacuolizaci�n de la materia gris en el bulbo raqu�deo y PrPSc en la mayor parte del las regiones del enc�falo, detectada mediante anticuerpos anti PrP. La epidemia de EEB fue desencadenada por alimentos proteicos preparados con restos de ovejas contaminados con scrapie, enfermedad end�mica en el Reino Unido. Sus inicios coincidieron con la fecha en que empezaron a aplicarse procedimientos de crianza y alimentaci�n que favorecen a la enfermedad, debido a que el gobierno se propuso promover el aumento de la producci�n de leche. Para mejorar el rendimiento, los tamberos separaron tempranamente a las cr�as de las madres y alimentaron a estas con productos proteicos derivados de carne, hueso y otros despojos de rumiantes. Con el fin de preparar dichos productos, se utilizaba hexano, como solvente que eliminara los l�pidos es decir las grasas del material ovino. Dado que la PrPSc es poco soluble en agua y muy soluble en hexano, era extra�da de los despojos en las etapas iniciales de esa deslipidizaci�n; pero una de las crisis petroleras llev� a suspender el uso del hexano, con lo que se perdi� la capacidad de eliminar la PrPSc En los momentos iniciales del consumo de alimentos contaminados, la transmisi�n de la enfermedad de ovinos a bovinos fue poco importante, pero luego de un tiempo se declar� la epidemia, porque se produjo un cambio en la forma de conversi�n de la PrPC en PrPSc. En los primeros bovinos infectados, algunas pocas veces la PrPSc del ovino actuaba como catalizador y se formaba PrPSc bovina; a medida que esta se acumulaba, la conversi�n de PrPC en PrPSc se hizo m�s eficiente y r�pida, con la consiguiente aceleraci�n de la diseminaci�n infecciosa. Las vacas locas que murieron a causa de la EEB generaron uno de los mayores problemas de la ganader�a brit�nica moderna, que afect� en primer lugar a la econom�a pero, tambi�n, amenaza a la salud p�blica humana, pues la naturaleza de la enfermedad y el tipo de tejido afectado hacen temer que acontezca la transmisi�n de bovinos a humanos, como ocurri� de ovinos a vacunos. Existe, entonces, preocupaci�n por inactivar eficientemente a los priones que pudieran estar presentes en materiales destinados a industrias como la alimenticia y la farmac�utica la segunda, por ejemplo, en muchas ocasiones obtiene productos a partir de extractos de �rganos animales. En los EE.UU. y en la Uni�n Europea no se permite vender f�rmacos de procedencia animal o humana si los procedimientos de su elaboraci�n no satisfacen ciertos requisitos considerados efectivos para eliminar la posible contaminaci�n con priones. En l�neas generales, dichos requisitos derivan de lo siguiente: Puesto que la EEB se manifesta en bovinos de cinco a�os, y se ha determinado una fase preclinica en animales de unos diez a doce meses, es aconsejable usar ejemplares de menos de ocho meses para la obtenci�n de los productos biol�gicos. Es conveniente utilizar los tejidos o fluidos de menor riesgo. Los de m�ximo riesgo son el cerebro, el cord�n espinal, el bazo, los n�dulos linf�ticos, el colon, los nervios, la pituitaria, las gl�ndulas adrenales y liquido cefalorraqu�deo; los de riesgo intermedio, el timo, el pulm�n, el coraz�n, el m�sculo esquel�tico, los ri�ones y las tiroides; los de riesgo m�nimo, la orina, las heces y otros fluidos corporales. Es deseable usar animales de zonas libres de EET. Australia y Nueva Zelandia son los �nicos pa�ses clasificados por la OIE (Organizaci�n Internacional de Epizootias) como libres de scrapie y EEB. Es preferible implantar controles de calidad en la elaboraci�n de productos de origen biol�gico, que permitan determinar la presencia de PrPSc en la materia prima y el producto frial. PROCEDIMIENTO DESARROLLADO LOCALMENTE PARA EVITAR LA CONTAMINACI�N POR PRIONES Desde 1987, el CIQUIBIC (Universidad Nacional de C�rdobaCONICET), lugar de trabajo de los autores, ha celebrado varios convenios de transferencia de tecnolog�a con un laboratorio comercial de especialidades medicinales de Buenos A�res. La finalidad fue definir m�todos para obtener gangli�sidos (un tipo particular de l�pido de las membranas celulares) a los que se les asigna capacidad de estimular el desarrollo y la nutrici�n de las neuronas y que podr�an ser �tiles para contrarrestar los efectos adversos de una serie de afecciones del sistema nervioso. Dado que los gangli�sidos en cuesti�n se extraen de cerebros bovinos, el laboratorio buscaba eliminar su posible contaminaci�n con priones y, adem�s, necesitaba un procedimiento de an�lisis que permitiera detectar la PrPSc. Los autores desarrollaron un m�todo novedoso, patentado en 1992 en la Argentina con el nombre Proceso para obtener gangli�sidos puros libres de contaminaci�n debida a agentes infectivos no convencionales. Su aplicaci�n en el proceso de obtenci�n de gangli�sidos no afecta el rendimiento industrial ni la calidad farmac�utica de los productos. El mismo a�o, el Instituto di ricerche biomediche Antoine Marxer, de Italia (uno de los tres reconocidos para realizar tales estudios por la Food and Drug Administration y los National Institutes of Health de los Estados Unidos), someti� el procedimiento a verificaci�n experimental en animales de laboratorio, �nico m�todo de reconocida eficacia para demostrar la ausencia de los contaminantes que se busc� eliminar. Los resultados del experimento, enviados al European Journal of Veterinary Pathology, demuestran que es posible obtener gangli�sidos que mantienen sus propiedades qu�micas y biol�gicas y que est�n libres de infectividad, aun cuando el material de partida est� contaminado. Es necesario asegurarse que los procesos de extracci�n y purificaci�n sean capaces de remover o inactivar los priones, lo que se verifica mediante ensayos del producto purificado. Son cada vez mayores las exigencias que gradualmente se est�n imponiendo para garantizar la ausencia de priones en animales aptos para el consumo humano. En la industria farmac�utica, ya s�lo son aceptables �rganos de animales enteramente sanos. De all� la importancia econ�mica de demostrar que los animales o sus productos que se comercializan est�n libres de infecci�n por priones. LECTURAS SUGERIDAS � GAJDUSEK, D.C., 1977, "Unconventional viruses and the origin and disappearance of Kuru", Science, 197: 943960. � PRUSINER, S.B., 1993, "Genetic and infectious prion diseases", Arch Neurol, 50: 11291153. � WELLS G.A.H., SCOTT A.C., JOHNSON C.T, GUNNING R.F., HANCOCK R.D., JEFFREY M., DAWSON M. & BRADLEY R., 1987. "A novel progressive spongiform encephaIopathy in cattle", Vet Rec, 121: 419420. rn rnrn

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VLSI

Siglas inglesas de "Very Large Scale Integration", integraci�n en escala muy grande.rnrnSe suele considerar que, a ra�z de la VLSI, entramos en la cuarta generaci�n de ordenadores, en las que el coraz�n de un ordenador (el microprocesador) est� empaquetado en una sola pastilla. rn

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Ventenata

G�nero de plantas de la familia de las Poaceas, �rden Poales, subclase Liliidae, clase Liliopsida, divisi�n Magnoliophyta.rnrn*Ventenata dubia (Leers) F. W. Schultz n

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Vulpia

G�nero de plantas de la familia de las Poaceas, �rden Poales, subclase Liliidae, clase Liliopsida, divisi�n Magnoliophyta.rnrn*Vulpia alopecuros (Schousboe) Dumort.rn*Vulpia bromoides (L.) S. F. Grayrn*Vulpia ciliata Dumort.rn*Vulpia lasciculata (Forsk�l) Samp.rn*Vulpia geniculata (L.) Linkrn*Vulpia membranacea (L.) Dumort.rn*Vulpia muralis (Kunth) Neesrn*Vulpia myuros (L.) C. C. Gmelinrn*Vulpia unilateralis (L.) Stace n

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Videojuego

Se trata de juegos que se realizan con la ayuda de un aparato electronico: ordenador, consola, m�quina arcade, etcrnrnLos primeros videojuegos aparecieron conjuntamente con los aparatos de visualizar informacion de los ordenadores, eran, sobre todo, aventuras conversacionales multijugador como los muds, pero un poco mas primitivos. Con el tiempo fueron apareciendo juegos m�s complejos, ya gr�ficos, como el nethack; y en el mundo de las maquinas arcades pong, tron y juegos basados en la potencia de chips de video dedicado.rnrnLos cambios fundamentales mas importantes en el presente han sido el auge de los juegos multijugador, tanto por internet como en salones de videojuegos dedicados al efecto y llamados ciberlocales.rnrnTipos: de aventuras, exploraci�n, educativos, estrategia, plataformas, puzzles, muds, rol, etc..rn

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Vilfa

G�nero de plantas de la familia de las Poaceas, �rden Poales, subclase Liliidae, clase Liliopsida, divisi�n Magnoliophyta.rnrn*Vilfa arundinacea Trin. rn*Vilfa cuspidata Hook. rn*Vilfa depauperata Torr. rn*Vilfa gracillima Thurb. rn*Vilfa grandiflora Nees rn*Vilfa heterolepis A. Gray rn*Vilfa minima Vasey rn*Vilfa rigens Trin. rn*Vilfa tricholepis Torr. rn*Vilfa utilis Torr. rn*Vilfa vaginifolia Torr. rn*Vilfa virgata n

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Vaseya

G�nero de plantas de la familia de las Poaceas, �rden Poales, subclase Liliidae, clase Liliopsida, divisi�n Magnoliophyta.rnrn*Vaseya comata Thurb. n

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Vallenato

El vallenato es la m�sica popular de la costa norte de Colombia. Su nombre deriva de la ciudad donde el arraigo de este g�nero es mayor: Valledupar (del top�nimo Valle de Upar). El origen de esta m�sica se enra�za con la Cumbia, interpretada �nicamente con percusi�n, acompa�ada por una suerte de flauta ind�gena tradicional.rnA pesar de existir compositores e int�rpretes de vallenato tradicional, como Enrique D�az, Emiliano Zuleta o Rafael Escalona, el "embajador universal" de esta m�sica es Carlos Vives, que la ha dado a conocer a trav�s de algo que se podr�a denominar vallenato-pop.


Vertebrado

Que tiene v�rtebras.rn* Subtipo de animales cordados de simetr�a bilateral, provistos de cr�neo que protege al cerebro, y esqueleto cartilaginoso u �seo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral).rnrnArbol filogen�tico:rnrn ,_______________________________________________ Mixinoideosrn |rn | ,_____________________________________ Ostracodermos (+)rn ___| ,____|rn | | |_____________________________________ Petromizontiformesrn | |rn | | ,_____________________________________ Conodontes (+)rn |____| |rn | | ,___________________________ Placodermos (+)rn |____| ,____|rn | | |___________________________ Condrictiosrn | |rn |____| ,___________________________ Acantodios (+)rn | |rn | | ,______________________ Actinopterigiosrn |____| |rn | | ,_________________ Dipnoos rn |____| |rn | |_________________ Actinistiosrn | |rn |____|_________________ Porolepiformes (+)rn |rn | ,____________ Osteolepiformes (+)rn | |rn |____| ,_______ Pander�ctidos (+)rn | |rn |____| ,__ Ichthyostega (+)rn |____|rn |__ Tetr�podos

agregada info de enciclopedia libre


V�rtebra

Cada uno de los huesos que componen la columna vertebral.n

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Vaticano

El Estado de la Ciudad del Vaticano es, con sus 0,44 kil�metros cuadrados de superficie, y sus 1000 habitantes, el pa�s menos extenso y poblado del mundo. Est� enclavado en la ciudad de Roma, (Italia), con la que tiene 4 kil�metros de frontera. El jefe del Estado, que concentra los poderes legislativo, ejecutivo y judicial , es el Papa, elegido por un c�nclave de cardenales. Los idiomas oficiales son el italiano y el lat�n. La moneda, seg�n un acuerdo suscrito con la Uni�n Europea, es el euro. El Vaticano, asimismo, dispone de terminal ferroviaria y emisora de radio (Radio Vaticano).rnrnrnV�nculos externos:rnhttp://www.vatican.varn

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VOID

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V�lvula al vac�o

Tambi�n llamada v�lvula termoi�nica. Es una ampolla de vidrio a la que se le ha practicado el vac�o, compuesta principalmente de dos electrodos, �NODO, y C�TODO calentado por un calefactor-filamento de tungsteno- al calentar el c�todo se produce una agitaci�n de electrones y son captados por el �nodo, de ah� la denominaci�n de v�lvula. rnSi se agregan electrodos entre el �nodo y c�todo - rejillas - se varia el flujo de electrones que llegan al �nodo. Seg�n el n�mero de electrodos se clasifican en: Diodos, Triodos, Tetrodos, Pentodos,...rn

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Ven�reo

Definiciones: Perteneciente o relativo al deleite sexual. Se dice de la enfermedad contagiosa que ordinariamente se contrae por el trato sexual.n

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Vegetal

Definici�n: Acci�n y efecto de vegetar. Perteneciente o relativo a las plantas. Ser org�nico que crece y vive, pero no muda de lugar por impulso voluntario. n

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Veterinaria

sciencernCiencia y arte de precaver y curar las enfermedades de los animales.rnLa Veterinaria actual se ocupa tambi�n de la inspecci�n y del control sanitario de los alimentos, asimismo, se ocupa del estudio de la manera de obtener el m�ximo rendimiento en las explotaciones pecuarias y del manejo de los animales dom�sticos (Zootecnia).

[[en:Veterinary science]]


Verbos

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Vilvestre (Salamanca)

Salamanca (Provincia)rnrn----rnrnrnUbicaci�n: Comarca de Las Arribes del Duero, a 100 Km. al Oeste de Salamanca, lindando con Portugal, el municipio mas importante de los alrededores es Vitigudino a unos 30 Km.rnrnGentilicio: vilvestrinornrnAltura sobre el nivel del mar, en metros: 680rnrnR�os: DuerornrnExtensi�n, en km2:rnrnN�cleos:rnrnPoblaci�n: 602 (A�o 2001)rnrnEconom�a: Ganader�a fundamentalmente y agricultura. rnrnFiestas locales: rn* San Sebasti�n, 20 de Enerorn* Virgen del Castillo, 17 de Mayorn* Fiestas del Toro, pen�ltimo fin de semana de AgostornrnC�digo Postal: rnrnDirecci�n en Internet: rn----rn=== Historia ===rnrn=== Monumentos y lugares de inter�s ===rn* El mal llamado Taller Neol�tico, situado en lo alto del pueblo, son unas pinturas rupestres cuya antig�edad y significado se esta estudiando.rnrn* El rollo, cruz realizada en granito situada frente al front�n tambi�n realizado en granito.rnrn* La Iglesia comenzada a construir en el siglo XVI siendo parte de stilo g�tico y otra parte renacentista, destaca tambi�n su retablo. rnrn* La Ermita del Castillo, situado en la cima del monte del mismo nombre, antiguo castillo, desde el tiene una incomparable vista del Duerornrn=== Folklore y costumbres ===rnrn=== Hosteler�a ===rnrn=== Gastronom�a ===rnrn=== Her�ldica ===rnrnrn----rnrnEste esquema es orientativo, a fin de recopilar los datos rnesenciales de cada localidad, pudi�ndose agregar las categor�as rnnecesarias, tales como informaci�n sobre demarcaciones rnterritoriales (comarcas, concejos, etc.), informaci�n sobre la rncorporaci�n municipal, servicios, accesos, arquitectura local, rntradiciones, etc.n

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Valencia

Valencia es el nombre de una provincia del la Comunidad Valenciana en Espana. rnrnNombre de la provincia: ValenciarnrnCapital de la provincia: ValenciarnrnrnLocalidadesrnrn*Agullent (Valencia)rn*Alaquas (Valencia)rn*Albaida (Valencia)rn*Alberic (Valencia)rn*Alfafar (Valencia)rn*Aras de Alpuentes (Valencia)rn*Alzira (Valencia)rn*Bonrep�s i Miranbell (Valencia)rn*Burjassot (Valencia)rn*Catarroja (Valencia)rn*Caudete de las Fuentes (Valencia)rn*Cheste (Valencia)rn*Cofrentes (Valencia)rn*Enguera (Valencia)rn*Gand�a (Valencia) rn*Jalance (Valencia)rn*L'Eliana (Valencia)rn*L'Olleria (Valencia)rn*Losa del Obispo (Valencia)rn*Lliria (Valencia)rn*Manises (Valencia)rn*Marines (Valencia)rn*Massanassa (Valencia)rn*Moncada (Valencia)rn*Montserrat (Valencia)rn*Montaverner (Valencia)rn*N�quera (Valencia)rn*Oliva (Valencia)rn*Paterna (Valencia)rn*Picanya (Valencia) rn*Picassent (Valencia)rn*Pu�ol (Valencia)rn*Quart de Poblet (Valencia)rn*Quesa (Valencia)rn*Requena (Valencia) rn*Sagunto (Valencia)rn*Sedav� (Valencia)rn*Sinarcas (Valencia)rn*Sot de Chera (Valencia)rn*Teresa de Cofrentes (Valencia)rn*Utiel (Valencia)rn*Vilamarxant (Valencia)rn*Villagordo del Cabriel (Valencia)rn*Vinalesa (Valencia)rnrnValencia es el nombre de una ciudad en Venezuela.


VRML

Reality Modeling Languageen:VRMLrnVRML (acr�nimo del ingl�s Virtual Reality Modeling Language) - formato de archivo normalizado que tiene como objeto la representaci�n de gr�ficos interactivos tridimensionales; dise�ado particularmente para su empleo en la web. Consiste en un formato de fichero de texto en el que se especifican los vertices y las aristas de cada pol�gono tridimensional, adem�s del color de su superficie. Es posible asociar direcciones web a los componentes gr�ficos as� definidos, de manera que el usuario pueda acceder a una p�gina web o a otro fichero VRML de Internet cada vez que pique en el componente gr�fico en cuesti�n.rnrnEl Consorcio Web3D ha sido creado para desarrollar este formato. Su primera especificaci�n fue publicada en 1995; la versi�n actual funcionalmente completa es la VRML 97 (ISO/IEC DIS 14772-1).rnrn== Enlaces Externos ==rn* Consorcio Web3D http://www.web3d.org


Weblog

Sitio web donde se recopilan cronol�gicamente mensajes de uno o varios autores, sobre una tem�tica o a modo de diario personal. Existen algunos elementos comunes de los weblogs, como son una lista de enlaces a otros weblogs (blogrolling), un archivo de mensajes anteriores, enlaces permantes para que cualquiera pueda citar (enlazando) una historia, o una funci�n que permite a�adir comentarios. rnrnTambi�n se conocen como "blogs" o, en castellano, "bit�coras".


WikiWiki

de:Wiki es:Wiki eo:Vikio et:Wiki fr:Wiki zh:WikiWiki sv:Wiki en:WikiWikirnEl t�rminio WikiWiki ("wiki wiki" significa "r�pido" en la lengua hawaiana; "wee kee wee kee") puede ser utilizado para referirse tanto a un tipo de documento de hipertexto (que utiliza etiquetas HTML, como al programa usado para escribirlo. rnrnFrecuentemente abreviado como Wiki es una aplicaci�n de inform�tica colaborativa, que permite que documentos web sean creados colectivamente, usando un simple esquema de etiquetas y marcas, sin que la revisi�n del contenido tenga lugar antes de su aceptaci�n para ser publicado. rnrnEl documento de hipertexto colaborativo resultante, denominado tambi�n wiki o "WikiWikiWeb," se produce t�picamente por una comunidad de usuarios. Muchos de estos lugares son inmediatamente identificables por su uso de CasoCamello(CamelCase), que tiene lugar cuando se mayusculizan las palabras de una frase y se eliminan los espacios entre ellas; esto convierte a la frase en un enlace autom�tico. rnrnEl gran potencial del Wiki radica en la no necesidad de aprender a utilizar complicadas etiquetas para escribir de forma sencilla documentos y establecer enlaces en el sitio web.rnrnEl WikiWiki m�s grande del mundo es Wikipedia, cuyo objetivo consiste en producir una enciclopedia completa desde cero.rnrnEl primer fue creado por Ward Cunningham, quien invent� y di� nombre al concepto Wiki, y produjo la primera implementaci�n de un servidor . El Wiki de Ward a�n es uno de los sitios Wiki m�s populares:rn:http://www.c2.com/cgi/wiki?WelcomeVisitorsrnrnQuiz�s quiera saber un poco m�s de la historia de Wiki.rnrnPuede realizar b�squedas en varios wikis de una sola vez, incluyendo esta web y la de Ward, utilizando un MetaWiki.rnrnVease tambi�n: �Qu� es un Wiki?.


WikiWikiWeb

Una versi�n web de un WikiWiki. Tambi�n se trata de un mediocre juego de palabras, dado que las iniciales son WWW, y este tipo de pueden encontrarse principalmente en el WWW m�s famoso, el World Wide Web.n

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Wiki como suelo f�rtil

He llegado a pensar que los Wikis son como suelo muy f�rtil. Las cosas crecen en un wiki. Pero para hacer un hermoso jard�n se requieren algunas cosas.rnrnPrimero, para hacer un hermoso jard�n en un punto de suelo f�rtil se requiere una visi�n, una unificaci�n de un plan sobre c�mo debe ser el jard�n. En nuestro caso, la visi�n unificada es el amplio concepto de "enciclopedia" -- una destilaci�n de todo el conocimiento humano.rnrnSegundo, para hacer un hermoso jard�n en un punto de suelo f�rtil se requiere jardineros que atiendan y traten con cari�o cada peque�o rinc�n, cortando maleza, apoyando las enredaderas, plantando semillas. En nuestro caso, cortar la maleza y apoyar las enredaderas quiere decir editar algunos art�culos para hacerlos constantemente mejores. La siembra de semillas involucra la creaci�n de nuevas p�ginas �ndices que pidan por la aparici�n de nuevos art�culos.rnrnY finalmente --extendiendo la met�fora un poco-- un wiki necesita la luz del sol, lo que significa que los participantes activos siempre discuten de una manera abierta e iluminadamente placentera sobre los cambios que se est�n realizando y los desacuerdos que necesitan ser resueltos.rnrnAs� que sea inteligente. Pero sea cort�s.rnrn----rnHasta donde se conoce, este texto fue creado originalmente por Jimbo Walesrn

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Wikipedia

da:Wikipedia de:Wikipedia en:Wikipedia eo:Vikipedio fr:Wikipedia ia:Wikipedia nl:Wikipedia no:Wikipedia pl:Wikipedia sv:WikipediarnEs un proyecto de crear una enciclopedia libre en la red. Cada uno puede aportar sus conocimientos sobre cualquier tema para crear una base de datos con toda la sabidur�a humana.


Franklin D. Roosevelt

en :Nueva YorkrnElecto de:Nueva YorkrnEdad al ser selecto:50 rnOcupacion:AbogadornPartido:DemocratarnVicepresidentes:John N. Garner, Henry A. Wallace, Harry S. Truman

Franklin D. Roosvelt


Wikipedistas/Espa�a

Listado de wikipedistas que ejercen sus colaboraciones desde Espa�a,que son de origen espa�ol y est�n residiendo fuera de nuestras fronteras, o simplemente han vivido en Espa�a aunque ahora se encuentren en otro pa�s. Tambi�n caben algunos m�s por otras circunstancias, cada uno es libre de sumarse a la lista por los motivos que considere apropiados.rnrn----rnListado de Wikipedistas Espa�a rnrn#Atlante/* Desplazado a nuevo proyecto de enciclopedia al estilo Wikipedia pero realmente libre. */rn#Del Castillo/* Desplazado a nuevo proyecto de enciclopedia al estilo Wikipedia pero realmente libre. */rn#Fidel.G/* Desplazado a nuevo proyecto de enciclopedia al estilo Wikipedia pero realmente libre. */rn#Gonis /* Desplazado a nuevo proyecto de enciclopedia al estilo Wikipedia pero realmente libre. */rn#Juanan Ruiz/* Desplazado a nuevo proyecto de enciclopedia al estilo Wikipedia pero realmente libre. */rn#Lorenarn#Otnirebalrn#Pusere/* Desplazado a nuevo proyecto de enciclopedia al estilo Wikipedia pero realmente libre. */rn#SinNombre/* Desplazado a nuevo proyecto de enciclopedia al estilo Wikipedia pero realmente libre. */rn#Teirnrnrn----rn/Discusi�nrnn:See also : Wikipedistas

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Wikipedistas/discusion

Ante la innegable curiosidad humana, en la lista alfab�tica de wikipedistas he puesto la almohadilla delante da cada nombre, para as� directamente tener una lista num�rica.rnrnEstoy seguro de que m�s de uno iba a contar cu�ntos somos, as� que tarea resuelta. :^)rnn:See also : Wikipedistas

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WAN

WAN es un acronimo en ingles que significa Wide Area Network (red de area amplia) un ejemplo de este tipo de redes seria rediris o cualquier red en que no este en un mismo edificio todos sus miembros (sobre la distancia hay discusion posible).


Wangenheimia

G�nero de plantas de la familia de las Poaceas, �rden Poales, subclase Liliidae, clase Liliopsida, divisi�n Magnoliophyta.rnrn*Wangenheimia lima (L.) Trin. n

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Wikipedia en Espa�ol supera los 1000 articulosrnrn7 de febrero de 2002rnArt�culo en portada de: rnrnBarraPuntorn rneditado por acs el Jueves Febrero 07, @08:39AM rndesde el dept. consultas-electr�nicas. rnrn"Dando mi paseo diario por Wikipedia en Espa�ol, una enciclopedia libre (GNU FDL), veo en la portada que acaba de superar los 1000 articulos. Lo curioso de Wikipedia es que la base es un Wiki, de manera que todo aquel que quiera puede editar articulos o a�adir articulos nuevos al momento. La Wikipedia en ingles ha cumplido un a�o recientemente, y tiene cerca de 23.000 art�culos. N�tese que hay Wikipedias en muchisimos idiomas, incluyendo, por ejemplo, Esperanto, Catal� o Euskara." (tuxisuau) rnrn/Permisornrn

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Wikipedia En Espa�ol Supera Los 1000 Articulos/Permiso

Condiciones de copia y distribuci�n de los textos publicados en Barrapunto rnSe otorga permiso para citar, copiar y redistribuir cualquier texto de Barrapunto por cualquier medio si se hace de forma literal, se mantiene esta nota, se cita al autor con su nombre en Barrapunto y se enlaza de forma clara la p�gina principal de Barrapunto (http://barrapunto.com) o la p�gina donde se public� originalmente el texto. rnrnEn caso de que se reproduzca un n�mero significativo de noticias o comentarios, agradecemos que se nos informe a webmasters@barrapunto.com. Igualmente, si quieres colaborar en la difusion de Barrapunto y las opiniones de sus usuarios, estaremos encantados en llegar a acuerdos de colaboraci�n con tu publicaci�n. Por favor, contacta con nosotros. rnrnPor �ltimo, Barrapunto no asume ninguna responsabilidad por el material publicado. Toda la responsabilidad para verificar la veracidad y los derechos de reproducci�n de cualquier informaci�n que recibamos corresponde al que la env�a. Las opiniones vertidas son de sus autores. rnn:See also : Wikipedia En Espa�ol Supera Los 1000 Articulos

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Windows

vease Microsoft Windowsn

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WWW/Discus�on

servicios que ofrecern* sitio, pagina, portal, weblog, wikipagina, buscador...rn* funcionamiento interno (DNS, protocolo TCP/IP,servidores de paginas, clientes navegadores, html.. )rn* historiarn* politica, censuras en el mundo, estado legal, ...rnrn--Teirnrn:See also : WWWrnrnDeber�a ser www/Discusi�n


Warhammer 40.000

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Sitio WEB donde se puede descargar la distribuci�n completa y actualizada del software SUSE 7.3.0 y anterioresrn

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Workbench 1.1

Describa la nueva p�gina aqu�.rn

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Petr�leo

petr�leo es un recurso natural no renovable, y actualmente tambi�n larnprincipal fuente de energ�a. De �l se extren variados productos, siendo losrnprincipales: bencinas, petr�leo diesel, alquitr�n y pol�meros pl�sticos. Harnprovocado guerras, y de �l se ha dicho que "mueve al mundo".rnrnrnEsta mezcla de hidrocarburos aparece generalmente asociada a grandesrnburbujas de gas natural, encerrados durante much�simo tiempo bajo tierra.rnEntre los lugares donde se extrae cabe mencionar la localidad de Punta Arenas,rnen Chile, la patagonia del cono sur, Rusia, Venezuela, algunos lugares de EUA,rny especialmente medio oriente.rnEl m�todo de extracci�n consiste en sondear con la intenci�n de perforarrnla pared que rodea al yacimiento. Para ello se han implementado m�ltiplesrnm�todos: Uso de sat�lites, resonancias de explosiones, intuici�n, etc. Luego,rncon la ayuda de potentes y enormes "taladros" se perfora el domo y se instalarnuna inmensa bomba que succiona el precioso combustible hasta el nivel de larntierra (o de la superficie del agua).rnrnrnSu probable or�gen est� en las acumulaciones enormes de peque�os seresrnvegetales microsc�picos llamados diatomeas. Estos animales tienen en surninterior una gota de l�pidos que las bacterias descompondr�n, junto a susrnprote�nas y gl�cidos. Al llevarse a cabo este proceso en las especialesrncondiciones (alta presi�n) durante millones de a�os, larndescomposici�n avanza en una forma tremendamente lenta y paciente hastarnconseguir una sustancia negra y oleosa: el petr�leo.rnrnrnLos derrames de petr�leo suponen una amenaza a la biodiversidad. Algunosrnanimales se embadurnan con �l y mueren. Desde luego, la combusti�n de susrnderivados produce un alto grado de productos residuales, entre los cuales serncuentan: material particulado, NOx (�xidos nitrosos), etc.rnPrueba.rnrnDebido al uso enorme que tiene en la industria del transporte, el preciorndel petr�leo es responsable de grandes variaciones en las econom�as locales,rny provoca oscilaciones en la econom�a global. Al respecto, EUA decidi�rncontrolar este asunto y provoc� la llamada "primera guerra del Golfo", que sernlibr� entro Irak, Ir�n y EUA. Hubo alguna que otra participaci�n tangencial dernparte de otros pa�ses.rnComo sustancias alternativas viables debemos conocer el "Bio-diesel",rnaceite combustible con caracter�sticas bastante similares al petr�leo dieselrnque se extre principalmente de las semillas oleaginosas de un vegetal (Raps). rnDesde luego, el Bio-Diesel a�n es m�s caro y dif�cil de obtener, lo que esrncompensado con su renovabilidad y una menor emisi�n de contaminantes.rnrn66.101.173.88 Azor Sopa Lila (o Pedro Huerta, seg�n se mire).rnrnrnVease : energ�a renovable, galipote, bencina.


Weber

El weber es la unidad de flujo magn�tico o flujo de inducci�n magn�tica en el Sistema Internacional de Unidades equivalente al flujo magn�tico que al atravesar un circuito de una sola espira produce en la misma una fuerza electromotriz de 1 voltio si se anula dicho flujo en 1 segundo por decrecimiento uniforme. Se abrevia como Wb.rnrnVer tambi�n: Sistema Internacional de Unidadesrn

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Wan

World Area Network (en ingles: Red de area mundial)n

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XML

en:XML eo:XML fr:XML ia:XML ja:XML pl:XML sv:XMLrnXML - Acr�nimo ingl�s (eXtensible Markup Language - Lenguaje de marcaci�n ampliable o extensible).rnrnEs un subconjunto de SGML. Aunque una de las principales funciones con las que nace ser�a suceder al HTML separando la estructura del contenido y permitiendo el desarrollo de vocabularios modulares, compatibles con cierta unidad y simplicidad del lenguaje ( objetivo que se viene desarrollando a traves de la especificaci�n XHTML), tiene muchas otras aplicaciones entre las que destacar�a un standar para el intercambio de datos entre diversas aplicaciones o software con lenguajes privados como en el caso del SOAP. rnSe parece al HTML en el uso de etiquetas para delimitar los elementos de un documento. Sin embargo XML define estas etiquetas en funci�n del tipo de datos que est� describiendo y no de la apariencia final que tendr�n en pantalla o en la copia impresa, adem�s permite definir nuevas etiquetas y ampliar las existentes.rn Son varios los vocabularios desarrollados en XML con el fin de ampliar sus aplicaciones. Podemos considerar fundamentales: XHTML, XSL-FO y XSLT, Xpath, XLink, XPointer y Schema.rnrnReferencias:rn*W3C; Extensible Markup Language; http://www.w3.org/XML/ P�gina oficial del lenguaje.rn*W3C; Extensible Markup Language; http://mipagina.euskaltel.es/gsagarduy/rec-xml-es.html Traducci�n al castellano de la p�gina oficial


XHTML

es el lenguaje de marcaci�n pensado para sustituir a HTML. XHTML tiene, basicamente, las mismas funcionalidades que HTML solo que cumple las especificaciones m�s estrictas de XML. Por ejemplo: todos los tag deben cerrarse apropiadamente y deben ser escritos en min�sculas.


Xpath

en:XPath fr:XPathrnXPath rnrn Es un lenguaje (basado en XML) que permite seleccionar subconjuntos de un documento XML. La idea es parecida a las expresiones regulares para seleccionar partes de un texto plano. XPatho permite buscar y seleccionar teniendo en cuenta la estructura jerarquica del XML.rnrnReferencias:rn*W3C; XML Path Language; http://www.w3.org/TR/xpath P�gina oficial del lenguaje.rn*Tutorial de XPath; http://www.zvon.org/xxl/XPathTutorial/General/examples.html

link de,en,fr


YellowDog

Yellow Dog Linux es una distribuci�n del sistema operativo GNU / Linux, dirigida a m�quinas con procesadores PowerPCrnrnEnlace relacionado:rn:P�gina web de Yellow Dog Linuxrn

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Yves Saint Laurent

Yves Mathieu-Saint-Laurent naci� el 1 de agosto de 1936 en Or�n, Argelia.rnCon 18 a�os entr� a trabajar en la firma Christian Dior, donde reemplaz� al propio Dior al frente de su firma dos a�os despu�s, convirti�ndose en el modista m�s j�ven de la alta costura francesa.rnrnSu carrera en la firma Dior concluy� en el a�o 1960 cuando fue llamado para cumplir con el servicio militar franc�s. En 1962 finaliz� sus obligaciones con la milicia, y en lugar de volver a la casa Dior fund� su propia firma, Yves Saint Laurent. rnrnrnHa pasado a la historia como el primer dise�ador de moda que ha expuesto en un museo, el Metropolitan Museum de Nueva York.rnAnuncia su retirada del dise�o en enero de 2002.


Yearofhtedragon

Editing Yearofhtedragonrn-----rnrn�Bienvenido!, mas gente mas diversi�n, y hay mucho por hacer :D --Tein

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Yuk�n

territorio del norte de Canad�. Se queda al este del estado de Alaska, al oeste de los Territorios del Noroeste, y al norte de Col�mbia Brit�nica. Su capital es Whitehorse. El territorio es muy conocido por ser la escena del Rebati�a del oro de Klondyke.

link fr,en,eo,it,de


Aikido

en:AikidornrnEl Aikido es un arte marcial de origen japones creada por Morihei Ueshiba.rnLa palabra Aikido esta formada por las palabras japonesas Ai (harmonia) ki (energia) do (via o camino). Por lo tanto una traducci�n aproximada ser�a "via de la armonia con la energia".

de: en:


24 de diciembre

grudniarnEl 24 de diciembre es el d�a n�mero 358 del a�o en el Calendario Gregoriano y el n�mero 359 en los a�os bisiestos. Quedan 7 d�as para finalizar el a�o. rn----rnrnAcontecimientosrnrnrnrnNacimientosrnrnrnrnFallecimientosrnrnrnFiestasrnrnrn----rnrnEnero, Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre, Octubre, Noviembre, Diciembrernrn23 de diciembre - 25 de diciembre - 24 de noviembre - 23 de enero - m�s calendario de aniversariosrn----

pl


25 de diciembre

grudniaca:25 de desembrernEl 25 de diciembre es el d�a n�mero 359 del a�o en el Calendario Gregoriano y el n�mero 360 en los a�os bisiestos. Quedan 6 d�as para finalizar el a�o. rn----rnrnAcontecimientosrnrnrnrnNacimientosrnrnrnrnFallecimientosrnrnrnFiestasrnrn*Navidad para los cristianos.rnrn----rnrnEnero, Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre, Octubre, Noviembre, Diciembrernrn24 de diciembre - 26 de diciembre - 25 de noviembre - 24 de enero - m�s calendario de aniversariosrn----

Le�e que esta es importante


26 de diciembre

26pl:26 grudniarnEl 26 de diciembre es el d�a n�mero 360 del a�o en el Calendario Gregoriano y el n�mero 361 en los a�os bisiestos. Quedan 5 d�as para finalizar el a�o. rn----rnrnAcontecimientosrnrn* 1815: Casimiro Marc� del Pont reemplaza a Mariano Osorio en la capitania general de Chile. Fue el ultimo gobernador espanol en Chile. rnrnrnNacimientosrnrnrnrnFallecimientosrnrnrnFiestasrnrnrn----rnrnEnero, Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre, Octubre, Noviembre, Diciembrernrn25 de diciembre - 27 de diciembre - 26 de noviembre - 25 de enero - m�s calendario de aniversariosrn----

pl


27 de diciembre

grudniarnEl 27 de diciembre es el d�a n�mero 361 del a�o en el Calendario Gregoriano y el n�mero 362 en los a�os bisiestos. Quedan 4 d�as para finalizar el a�o. rn----rnrnAcontecimientosrnrnrnrnNacimientosrnrnrnrnFallecimientosrnrnrnFiestasrnrnrn----rnrnEnero, Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre, Octubre, Noviembre, Diciembrernrn26 de diciembre - 28 de diciembre - 27 de noviembre - 26 de enero - m�s calendario de aniversariosrn----

pl


28 de diciembre

28pl:28 grudniarnEl 28 de diciembre es el d�a n�mero 362 del a�o en el Calendario Gregoriano y el n�mero 363 en los a�os bisiestos. Quedan 3 d�as para finalizar el a�o. rn----rnrnAcontecimientosrn* 1861: Se funda la ciudad de Mulchen en Chile.rn* 1861: Autoproclamacion como Rey de la Araucania de Or�lie-AntoinernrnrnNacimientosrnrnrnrnFallecimientosrnrnrnFiestasrnrnrn----rnrnEnero, Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre, Octubre, Noviembre, Diciembrernrn27 de diciembre - 29 de diciembre - 28 de noviembre - 27 de enero - m�s calendario de aniversariosrn----

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29 de diciembre

grudniarnEl 29 de diciembre es el d�a n�mero 363 del a�o en el Calendario Gregoriano y el n�mero 364 en los a�os bisiestos. Quedan 2 d�as para finalizar el a�o. rn----rnrnAcontecimientosrn* 1841: Se le concede por gracia la nacionalidad chilena al naturalista frances Claudio GayrnrnrnNacimientosrnrnrnrnFallecimientosrnrnrnFiestasrnrnrn----rnrnEnero, Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre, Octubre, Noviembre, Diciembrernrn28 de diciembre - 30 de diciembre - 29 de noviembre - 28 de enero - m�s calendario de aniversarios

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30 de diciembre

styczniaca:30 de desembrernEl 30 de diciembre es el 364� (tricentesimo sexuagesimo cuarto) d�a del a�o del Calendario Gregoriano y n�mero 365 en los a�os bisiestos. Queda 1 d�a para finalizar el a�o.rn----rn==== Acontecimientos: ====rnrn==== Nacimientos: ====rnrn==== Fallecimientos: ====rnrn==== Fiestas: ====rnrn----rnVer tambi�n: enero, febrero, marzo, abril, mayo, junio, julio, agosto, septiembre, octubre, noviembre, diciembrernrn29 de diciembre - 31 de diciembre - 30 de noviembre - 29 de enero - m�s calendario de aniversariosrnrn----


31 de diciembre

grudniarnEl 31 de diciembre es el 365� d�a del a�o del Calendario Gregoriano y n�mero 366 en los a�os bisiestos. Quedan 0 d�a para finalizar el a�o.rn----rn==== Acontecimientos: ====rnrn==== Nacimientos: ====rnrn==== Fallecimientos: ====rnrn==== Fiestas: ====rnrn----rnVer tambi�n: enero, febrero, marzo, abril, mayo, junio, julio, agosto, septiembre, octubre, noviembre, diciembrernrn30 de diciembre - 1 de enero - 30 de noviembre - 30 de enero - m�s calendario de aniversariosrn----

pl


30 de noviembre

El 30 de noviembre es el 334� d�a del a�o del Calendario Gregoriano, uno m�s en los a�os bisiestos. Quedan 31� d�as para finalizar el a�o.rnrn----rn==== Acontecimientos: ====rnrnrn==== Nacimientos: ====rnrnrn==== Fallecimientos: ====rnrnrn==== Fiestas: ====rnrnrn----rnVer tambi�n: enero, febrero, marzo, abril, mayo, junio, julio, agosto, septiembre, octubre, noviembre, diciembrernrn29 de noviembre - 1 de diciembre - 31 de octubre - 30 de diciembre - m�s calendario de aniversariosrn----


Mi pagina

EL PROBLEMA DE PRIORIZARrnLO POL�TICO SOBRE LO �TICO EN LA EDUCACI�NrnrnPor: Tayron AchuryrnFil�sofo U.N. (Colombia)rnrnrnDif�cilmente se encuentra en el pa�s alguien que abiertamente nos diga que el problema de la educaci�n en Colombia no es un problema de primera l�nea. De hecho, todo candidato a presidencia, alcald�a, senado, asamblea, etc., cuando est� en campa�a nunca omite el tema y plantea cualquier cantidad de buenas intenciones. Tales intenciones de hecho ya son hist�ricas (y obviamente, reiterativas). No obstante, a�o tras a�o, gobierno tras gobierno, �la cosa educativa� no parece mejorar.rnrnEn efecto, hace algunos a�os se nos dijo a trav�s de la llamada Misi�n de Sabios, que el Estado deb�a invertir en la capacitaci�n de sus profesionales, de manera que estos cualificaran su trabajo al implementar estudios de especializaci�n, maestr�a y doctorado. Casi no acaba de promulgarse esta propuesta (indudablemente bien intencionada, aunque conmovedoramente ingenua) por parte de los �sabios� cuando ya saltaban las instituciones de educaci�n superior a ofrecer toda clase de especializaciones, maestr�as y doctorados. rnrnA la fecha, ciertamente contamos ya con una buena cantidad de �especialistas�, �mag�steres� y �doctores� producto de ese boom de compra y venta de cartones pagados a plazos. rnrnEn este contexto, la primera pregunta que me asalta es: Pueden hacer estos post-graduados algo distinto (algo mejor) a lo que hacen los no postgraduados?. Y, para los pocos que s� lo pueden hacer �Existe el espacio laboral que aproveche lo que estas personas saben? Hay infraestructura tecnol�gica, cient�fica y econ�mica que permita asumir tales profesionales?. rnrnEvidentemente, no era suficiente con enunciar que el pa�s necesitaba aumentar su cuota de �doctores�. Esto por cuanto, en primera instancia resulta necesario poseer los instrumentos y mecanismos apropiados que permitan verificar que efectivamente las instituciones universitarias que ofrecen tales estudios est�n en capacidad de hacerlo. Y la capacidad incluso no solo se mide dentro de un contexto de saberes te�ricos, sino, igualmente, en el marco de las necesidades y posibilidades de aplicaci�n reales en nuestro pa�s. rnrnDesafortunadamente, cada vez da m�s la impresi�n de que en la inmensa mayor�a de las instituciones educativas de car�cter privado en el pa�s, el aspecto econ�mico es determinante en lo que se refiere a su compromiso �tico para con la sociedad. Indudablemente hay un pu�ado de universidades que cumple de manera por lo menos formal con los requerimientos del Comit� de Acreditaci�n. Pero nos hemos acostumbrado mucho a �cumplir�. Es decir, se ha instaurado en nuestra idiosincrasia que lo importante no es ser, sino parecer. No se trata de tener, sino de aparentar. rnrnEsto no es menos cierto en otros �mbitos de la educaci�n. Por ejemplo, en la educaci�n b�sica y media se institucionaliz� el trabajo por �competencias�. Ya no se trata de ser h�bil, o inteligente, sino que se trata de ser competente. Y como la mayor�a de las instituciones de educaci�n media tienen una incre�ble habilidad para acomodarse a todo lo que surge �nuevo�, inmediatamente los avisos de prensa comienzan a solicitar profesores con muy buena formaci�n en competencias. E inmediatamente (obvio) todos se ponen a estudiar para �aplicar� la novedad y �estar al d�a�. Pero, en la intimidad de la inmensa mayor�a de establecimientos de educaci�n b�sica y media las pr�cticas educativas tradicionales permanecen inmodificables. (Salvo en los permanentes discursos impregnados de �buenas intenciones�). rnrnLos gobiernos entre tanto, preocupados por las estad�sticas tratan de bajar el �ndice de analfabetismo en el pa�s, de incrementar el n�mero de bachilleres, de profesionales y de �doctores�. Se esfuerzan por implementar pol�ticas que coincidan con las �exigencias de un mundo globalizado�. De lo que se trata entonces, es de competir (nosotros, un pa�s subdesarrollado que poco a poco se ha ido ganando los primeros lugares en desempleo, pobreza y violencia) con los pa�ses que hist�ricamente han estado en la vanguardia de la econom�a, la ciencia y la tecnolog�a. M�nimo, se trata de competir con los pa�ses que se lo han tomado en serio. rnrnPero el problema que sale al paso en lo inmediato es : �Qu� conocimientos respaldan esos t�tulos de bachilleres, de profesionales, de mag�steres o de doctores?. �Qu� porcentaje, de todo esto que produce la m�quina educativa resulta verdaderamente confiable?.rnrnEn 1992 la CEPAL enunciaba que �...los sistemas educacionales, de capacitaci�n y de ciencia y tecnolog�a� hab�an logrado �...una expansi�n cuantitativa notable, aunque incompleta, en la mayor parte de los pa�ses de la regi�n�. Dichos sistemas sin embargo, presentar�an �...obvias insuficiencias en lo que respecta a la calidad de sus resultados, a su pertinencia con respecto a los requerimientos del entorno econ�mico y social y al grado de equidad con que acceden a ellos los distintos estratos de la sociedad. Su institucionalidad tiende a la rigidez, a la burocratizaci�n y a una escasa vinculaci�n con el entorno externo".[CEPAL/UNESCO, 1992]. rnrnLa OEI por su parte coincide con este diagnostico: (con el que, al parecer, coincidimos quienes de una u otra forma tenemos que ver con la educaci�n y pensamos en ella) "...no s�lo el sistema escolar no est� transmitiendo adecuadamente los aprendizajes que promete, como muestran las diversas formas de medici�n de los niveles de aprendizaje que se est�n implementando en pa�ses de la regi�n�, sino que estos mismos aprendizajes suelen ser insuficientes o inadecuados para los desaf�os que los j�venes tienen en tanto j�venes y tendr�n por delante como futuros adultos" [OEI, 1994 ].rnrnUna d�cada despu�s de este an�lisis, el discurso en esencia no var�a un �pice. Desafortunadamente, aun no se ha entendido que los problemas de la educaci�n no se resuelven por decreto, as� como no se ha entendido que el problema nuclear no es el maestro. En efecto, todo maestro lo es, con la anuencia del Estado. ( de lo contrario, no podr�a serlo). Ello, por cuanto es evidente que las universidades que otorgan el t�tulo de idoneidad est�n subordinadas y supervisadas por el Estado. Pero adem�s, porque igualmente, el espacio laboral donde el maestro se desenvuelve, tambi�n est� subordinado y seg�n se dice, supervisado por los entes reguladores institucionales que representan al Estado. rnrnCon todo, los puntos que resaltan a la vista como factores que inciden positivamente en el desarrollo de un buen nivel educativo, se dejan de lado. Quien sabe si, por que se obra con inocencia, o por que se obra de mala fe. Vgr: en los colegios de muy alto rendimiento los profesores son tanto profesionales en su �rea como licenciados. No hay distingo espec�fico y en cambio si hay una coincidencia: los maestros son competentes y sus salarios duplican y hasta triplican ( en el caso de la educaci�n privada) el de un profesor de colegio de mediano y bajo rendimiento. Otro ejemplo: en las universidades de primera l�nea un cierto porcentaje de los profesores son esencialmente investigadores o asumen las veces de tal. Sin embargo, hay que decir que las condiciones de sus investigaciones no son las mejores para la mayor�a. rnrnMostrar en qu� medida este problema de la educaci�n atraviesa todas las dem�s problem�ticas que impiden el desarrollo pareciera no ser necesario, pero dada la falta de seriedad con la que se asume la problem�tica educativa, no sobrar�a hacer un repaso de lo que sobre el particular afirma la ONU. En este sentido, el organismo internacional afirma que: �... existen cinco "potenciadores" de desarrollo del recurso humano: educaci�n; salud y nutrici�n; medio ambiente; empleo; y la libertad econ�mica y pol�tica. Estos potenciadores est�n conectados entre s� y son interdependientes, pero la educaci�n constituye la base de todos los dem�s y es un factor esencial en el mejoramiento de la salud y la nutrici�n, la preservaci�n de la calidad del medio ambiente, la expansi�n y mejoramiento de los recursos laborales, y como sustento de la responsabilidad pol�tica y econ�mica. Por lo tanto no debe sorprender que todos los pa�ses pongan un gran �nfasis en las pol�ticas educacionales cuando dise�an sus planes para acelerar el desarrollo" (Hallak, 1991: 17.].rnrnSer�a importante preguntarse ah�, donde se toman las decisiones, por los criterios con que se asume una definici�n como la enunciada anteriormente y c�mo es que se pone a rodar legislativamente: En efecto, habr�a que mirar el concepto de formaci�n (concepto eminentemente tradicional) y los puntos cruciales en los que se distanciaba del nuevo concepto de competencia (�se distanciaba?). O por qu� el concepto de cualificaci�n no result� suficiente para acotar la idea fundamental del hecho de ser competente. O si acaso es que, con el concepto Capacitaci�n de otrora, se lograba capacitar a alguien sin hacerlo competente. rnrnA mi modo de ver, todas estas distinciones y permanentes modificaciones que se realizan con el �nimo de �mejorar la educaci�n� se mueven a la luz de la estrategia ( es decir, de la pol�tica). Pol�tica que evidentemente est� delineada por los intereses del FMI, del BM o del BID.rnrnComo quiera que sea, el uso de t�rminos aplicados a tipos de acciones no implica que tales acciones sean precisamente las que mejor coinciden con el termino usado. En otras palabras, la educaci�n en Colombia no mejorar� por las recomendaciones de la CEPAL, La UNESCO o el FMI , y porque inmediatamente en nuestro entorno tales recomendaciones se amolden a unas pr�cticas que simulan eficiencia. De hecho, nuestro entorno social no mejorar� si no se logra como punto de partida, abandonar ese empecinamiento en la simulaci�n.rnrnLas pol�ticas educativas desde hace mucho tiempo en nuestro pa�s se encuentran apuntando a la modificaci�n de indicadores num�ricos tales como: porcentaje de deserci�n, n�mero de graduados, cantidad de dinero invertido en relaci�n a n�mero de estudiantes por maestro, etc. A esto se refiere Toranzos (1996:65) cuando dice que �..la puesta en primer plano del problema de la calidad de los aprendizajes torna absolutamente insuficientes los indicadores tradicionalmente empleados para evaluar el desempe�o de los sistemas educativos: evoluci�n de la matr�cula, cobertura, repetici�n, deserci�n, etc. Dichos indicadores respond�an al supuesto impl�cito de que dentro de la escuela se aprend�a, supuesto que ha dejado de tener vigencia�.rnrnEs decir, que los diversos problemas de car�cter social por los que atraviesa nuestra sociedad no podr�n tener un buen comienzo de soluci�n si no en tanto que se empiecen a caer las m�scaras y se deje la excesiva preocupaci�n por la imagen. Mientras tanto, continuaremos minti�ndole a los dem�s para aparentar progreso, y lo que es m�s grave, continuaremos enga��ndonos nosotros mismos.rnrnrnrnBibliograf�a:rn� OEI-Organizaci�n de Estados Iberoamericanos . Programa Regional de Acciones para el Desarrollo de la Juventud en Am�rica Latina (PRADJAL 1995 - 20000) Documento presentado a la VII Conferencia Iberoamericana de Ministros de Juventud. Punta del Este, Uruguay, Abril de 1994.rn� Hallack, Jaques. Invertir en el Futuro. PNUD - IIPE (Instituto Internacional de Planeamiento de la Educaci�n). Tecnos, UNESCO. Madrid, 1991.rnrn� Toranzos, Lilia. �Evaluaci�n y Calidad� en Revista Iberoamericana de Educaci�n. Nro. 10. Madrid: OEI, enero-abril de 1996


Zurroncillo

Nombre vulgar usado en espa�a de la Capsella bursa-pastoris.rn

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Zigophylaceae

Plantas herbaceas o raramente le�osas, a menudo xerofilas y halofilas. Hojas opuestas o alternas, pinnaticompuestas o pinnatiseptas, estipuladas. Flores hermafroditas, actinomorfas, pent�meras o tetr�meras, diplost�monas e hipoginas; solitarias o dispuestas en cimas. Frutos capsulares, esquizoc�rpicos o carnosos, bayas. Unas 250 especies de los paises calidos.rnrn* Fagoniarn:: Fagonia craetica L, flor morada, llamativa, con estipulas transformadas en espinas.rnrn* Peganumrn:: Peganum harmala L., alharma, hojas divididas, semillas purgantes, se obtenia un colorante rojo: gamarza.rnrn* Tribulusrn:: Tribulus terrestris L., abrojo, ruderal, flor amarilla, hojas paripinnadas, aspecto semejante a una leguminosa, epizoocora (semillas con espinas muy duras que se clavan en los cascos del ganado).rnrn* Zygophyllumrn:: Zygophyllum fabago L., mata acostada; Z. album, terrenos muy secos, hojas gruesas y carnosas.rn

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Zoolog�a

de:Zoologie pl:ZoologiarnEs la ciencia que estudia los animales.rnrnTemas relacionados:rn* Morfolog�a animal, Fisiolog�a animal, Evoluci�n, Anatom�a comparada, Sistem�tica, Paleontolog�a, Teriolog�a, Ornitolog�a, Herpetolog�a, Ictiolog�a, Malacolog�a, Etolog�a.rnrn* Zoologos famosos, Historia de la Zoolog�a

pl


Zo�logos Famosos

Charles Darwinrn

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Zona De Pruebas 2

rnLetra Nombre Sonido ValorrnAlfabeto Sem�tico HTMLrnΑ α Alfa /a/ /a:/ (a larga o breve)rn1 Aleph (') /?/ αrnΒ β Beta /b/rn2 Beth /b/ βrnΓ γ Gamma /g/->/G/ /j/(ga,gue,gui,go,gu)rn3 Gimel /g/ γrnΔ δ Delta /d/->/D/rn4 Daleth /d/ δrnΕ ε Epsil�n /e/ (e siempre breve)rn5 He (h) /h/ εrnF Digamma /w/->-(la graf�a son dos Gammas)rn6 Wau /w/ rnΖ ζ Dseta /dz/->/z/ (ds, z italiana)rn7 Zain /dz/ ζrnΗ η Eta /E:/->/i/ (e siempre larga)rn8 Heth (h*) ηrnΘ θ Zeta /t_h/->/T/ (za,ce,ci,zo,zu)rn9 Thet (t*) θrnΙ ι Iota /i/ -> /i/ /j/rn10 Yodh (y) /j/ ιrnΚ κ Cappa /k/rn20 Kaph /k/ κrnΛ λ Lambda /l/rn30 Lamed /l/ λrnΜ μ My /m/rn40 Mem /m/ μrnΝ ν Ny /n/ rn50 Nun /n/ νrnΞ ξ Xi /ks/rn60 Samekh (s) ξrnΟ ο Omicr�n /o/ (o siempre breve)rn70 Ain () rnΠ π Pi /p/rn80 Pe /p/ πrnM San /ts/rn900 Sade (s*) /ts/ rnQ Qoppa /k/rn90 Qoph /q/ rnΡ ρ Rho /r/rn100 Resh /r/ ρrnΣ σ,ς Sigma /s/rn200 Shin (sh) /S/ σrnΤ τ Tau /t/rn300 Taw /t/ τrnΥ υ Ypsil�n /u/->/y/->/i/(u francesa o � alemana)rn400 De Wau υrnΦ φ Fi /p_h/->/f/rn500 origen incierto &phirnΧ χ Ji /k_h/->/x/rn600 origen incierto χrnΨ ψ Psi /ps/rn700 origen incierto ψrnΩ ω Omega /O:/->/o/(o siempre larga)rn800 origen incierto ωrnrnrn

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Zosteraceae

Hierbas perennes, rizomatosas, monoicas, acu�ticas, sumergidas, marinas. Hojas lineares, con vaina, d�sticas. Flores unisexuales, aclam�deas, dispuestas en esp�dice, las masculinas con 1 estambre y las femeninas con el gineceo unicarpelar. Frutos aqueniformes. Comprenden alrededor de 4 especies, que se encuentran en los litorales marinos del hemisferio norte.rnrn* Zosterarn:: Zostera marina L., Z. noltii Hornem.rn

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Zannichelliaceae

Hierbas perennes, rizomatosas, monoicas, que habitan aguas dulces o saladas. Hojas alternas u opuestas, filiformes. Flores peque�as, unisexuales, solitarias o dispuestas en inflorescencias falciformes, aclam�deas o de perianto cupuliforme; las masculinas con 13 estambres; las femeninas de gineceo con 1 hasta 9 carpelos libres. Frutos aqueniformes o nuciformes. Se conocen unas 7 especies, extendidas por una gran parte del mundo.rnrn* Altheniarn:: Althenia filiformis Petitrnrn* Cymodocearn:: Cymodocea nodosa (Ucria) Aschersonrnrn* Zanichelliarn:: Zanichellia palustris L. rn

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Micorriza

micorriza es la uni�n que presentan los filamentos de determinados hongos con la ra�z de algunas plantas. Esta uni�n es tan estrecha que sin ella no subsisten las orqu�deas.rnrnExisten las micorrizas ect�trofascuya uni�n con el hongo no penetra dentro de las c�lulas de la ra�z y la micorrizas end�trofasesta uni�n se realiza con penetraci�n y alojamiento en las c�lulas de la ra�z de la planta.

[[en:Mycorrhiza]]


Zea

G�nero de plantas de la familia de las Poaceas, �rden Poales, subclase Liliidae, clase Liliopsida, divisi�n Magnoliophyta.rnrn*Zea diploperennis H. H. Iltis, Doebley & R. Guzm�nrn*Zea mays L. "ma�z"rn*Zea luxurians (Durieu et Asch.) R. M Birdrn*Zea mexicana (Schrad.) Kuntzern*Zea nicaraguensis H. H. Iltis et B. F. Benz rn*Zea perennis (Hict.) Reeves et Mangelsd.n

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Zaragoza

Zaragoza rnrnCiudad Espa�ola a orillas del Ebro, en el centro de un gran valle con gran variedad de paisajes, desde desiertos, Las Bardenas, a bosques densos, prados, monta�a, etc.. rnrnSociedad. Socialmente, es una ciudad de provincias, peque�a, sin metro ni cultura excesivamente comercial, aunque esto esta cambiando. La situacion geopol�tica de Zaragoza es excepcional por lo que respecta a su ubicaci�n en el Estado espa�ol, pues se halla en la confluencia de Madrid, Barcelona y Bilbao.rnrnSu fiesta patronal, El Pilar, es conocida mundialmente, sobre todo por actos como la ofrenda de flores, las vaquillas, la animaci�n de las calles, etc. Durante las fiestas es muy habitual la concentraci�n de personas es excesiva, por lo que no hay suficientes sillas y las conversaciones de unos y otros y la m�sica se entremezclan con abundante bebida barata.rnrnrnCosas que hay que ver cuando se visita Zaragoza:rnEl Pilar, una gran obra religiosa decorada con pinturas de Goya y otros pintores.rnLas zonas de marcha son fundamentalmente el Rollo( musica comercial y para adolescentes), El Casco (para gente joven), La Zona y la Jota (heavy).rnrnrnEntre los diversos museos, cabe destacar el de Pablo Gargallo. La ciudad intenta tener una vida culturalmente rica, pero la sequedad del car�cter aragon�s, unido a una forma de ver la vida muy pragm�tica, dificulta la expresi�n de la gente con proyectos creativos.rnrnPor lo que respecta a los teatros, existen varios de importancia, que realizan obras de inter�s general y, en ocasiones, se puede asistir a representaciones de tendencia alternativa. Parte fundamental del ocio de la ciudad discurre en las salas de cine: la aparici�n de salas multicine no ha impedido la supervivencia de las antiguas salas del centro. rnrnEconom�a. Aparte de lo dicho sobre su situaci�n en un "cruce de caminos", Zaragoza es importante por ser sede de una de las industrias de General Motors, donde se facturan centenares de veh�culos al d�a. El progresivo declive de la econom�a agraria ha convertido la General Motors en uno de los principales pilares de la econom�a de la provincia. rnrnInternet. Sobresalen los portales www.redaragon.com, www.heraldo.es del peri�dico El Heraldo de Arag�n, y otros relacionados con la fiesta y la marcha. Existen algunas agencias de dise�o web, entre ellas Net2u, Arcomedia y Gestion Digital, adem�s de buenos rootmasters como Banckhacker y muchos m�s.rnrnLocalidades. �pila