Spadek liczby owadów zapylających

Spadek liczby owadów zapylających (ang. pollinator decline) – zmniejszanie się liczebności owadów zapylających w wielu ekosystemach na całym świecie począwszy od końca XX wieku.
Owady zapylające biorą udział w zapylaniu wielu roślin. Przenosząc pyłek umożliwiają zapłodnienie i powstanie nasion. Spadek liczby owadów zapylających, a nawet możliwość ich całkowitego zniknięcia, wzbudziły poważne zaniepokojenie ponieważ rośliny są kluczowym źródłem żywności dla ludzi i zwierząt, mają wiele innych zastosowań oraz pełnią, jako producenci, fundamentalną rolę w funkcjonowaniu ziemskiej biosfery. Ochrona owadów zapylających stała się ważną częścią działania na rzecz ochrony różnorodności biologicznej i utrzymania wydajności produkcji żywności. Zarządzanie siedliskami naturalnymi owadów zapylających zmierza do poprawy zapylania roślin na terenach rolnych.

== Obserwacja ==

W drugiej połowie XX i od początku XXI wieku odnotowuje się spadek liczebności gatunków owadów zapylających, a ich masowe ginięcie jest jednym z ważniejszych problemów ekologicznych. Zasoby populacji dzikich pszczół w Stanach Zjednoczonych spadła o 90% od 1960 roku, z wyjątkiem  południowo-zachodniej części kraju, w której dzikie pszczoły zostały zastąpione tzw. pszczołą afrykańską. Jednocześnie notuje się spadek liczby pszczół hodowlanych o około dwie trzecie.
W Ameryce Północnej zimą i wiosną 2006–2007 zarejestrowano spadek liczby pasiek zarządzanych przez człowieka o około jedną trzecią. Zjawisko to zostało nazwane masowym ginięciem pszczół i dotknęło 35 stanów USA, w których odnotowano straty kolonii pszczelich sięgające od 80 do 100 procent wśród niektórych pszczelarzy.
Badanie spadku liczebności owadów zapylających jest interesującą kwestią dla niektórych naukowców ze względu na to, że pszczoły są uznawane za czuły wskaźnik stanu czystości środowiska. Wszelkie zmiany w ich liczebności i różnorodności gatunkowej wpływają na zróżnicowanie i zasoby gatunków roślin.

== Wpływ ==
Wpływ zjawiska zapylania na przyrodę oraz życie człowieka jest trudny do oszacowania.
Powszechnie ocenia się, że około jednej trzeciej pokarmu spożywanego przez ludzi, jest możliwe do uzyskania, dzięki zapylaniu dokonywanemu przez pszczoły. Te produkty to większość owoców, wiele warzyw oraz roślin strączkowych, w tym roślin pastewnych takich jak lucerna i koniczyna.
W 2000 roku dr. Roger Morse i Nicholas Calderone z Uniwersytetu w Cornell, opublikowali wyniki badania, w którym określili, jakie znaczenie ekonomiczne ma jeden owad zapylający, europejska pszczoła miodna, dla plantacji upraw żywności w Stanach Zjednoczonych. Wartość usług zapylania wyceniono na 14,6 miliardów dolarów.
Nie było wystarczających badań ilościowych, dzięki którym można by określić jednoznacznie wpływ, jaki ma ginięcie owadów zapylających na przyrodę. Niektóre rośliny znalazły się liście zagrożonych gatunków właśnie ze względu na utratę swoich naturalnych zapylaczy. Pszczoły miodne odgrywają wielką rolę w rolnictwie.

=== Podnoszenie świadomości ekologicznej ===
Charakterystyczna w USA forma pszczelarstwa migrującego może zaciemniać kwestię spadku ilości owadów zapylających, jednak gdyby nagle pszczelarze przestali migrować, mogłoby to mieć katastrofalne skutki na globalną produkcję żywności. Istnieją międzynarodowe inicjatywy, na przykład Międzynarodowa Inicjatywa  na rzecz Ochrony i Zrównoważonego Użytkowania Organizmów Zapylających, które podkreślają potrzebę debaty publicznej i uświadamianiu społeczeństwa na kwestię kluczowej roli owadów zapylających, takich jak pszczoły, i potrzeby ich ochrony.

== Możliwe przyczyny ==

=== Nadużywanie pestycydów ===
Kilka prowadzonych badań wskazuje jako jedną z przyczyn masowego ginięcia pszczół stosowanie pestycydów z grupy neonikotynoidów. Te badania można zaliczyć do powiększającej się literatury naukowej traktującej o wpływie pestycydów na życie pszczół. We francuskim badaniu zawarto informację o tym, że pestycydy zakłócają pracę pszczelich mózgów, wpływając na zdolność pszczół do poruszania się. W brytyjskich badaniach stwierdzono, że pestycydy utrudniają trzmielom gromadzenie wystarczającej ilości żywności do produkcji nowych królowych. Badania te zostały opublikowane zaraz po petycji wystosowanej przez pszczelarzy i środowiska ekologiczne, w której wzywają do zaprzestania stosowania środka owadobójczego chlotianidyny odpowiedzialnego za śmierć pszczół.
Pestycydy z grupy neonikotynoidów są bardzo toksyczne dla wielu owadów, w tym pszczół i innych owadów zapylających. Owady pobierają szkodliwe substancje z tkanek naczyniowych roślin poprzez pyłek, nektar i wydzieliny kropelek, które są ich pokarmem. Są one szczególnie niebezpieczne, ponieważ, oprócz tego, że wykazują silną toksyczność w wysokich dawkach i przyczyniają się do powstawania poważnym stanów przedśmiertnych, owady są stale  na nie narażone, ponieważ substancje te podczas uwalniania do powietrza łączą się z kropelkami wody, pyłku i dalej trafiają do nasion. Powoduje to poważne problemy dla zdrowia poszczególnych pszczół, jak również ma to wpływ na ogólny stan zdrowia pszczelich rodzin, obejmując takie symptomy jak zaburzenia poruszania się, nawigacji, odżywiania, aktywności żerowania, pamięci i uczenia się, i ogólną aktywność roju.
We francuskiej publikacji naukowej można przeczytać o badaniu  pestycydu z grupy neonikotyniodów – tiametoksamu, który jest metabolizowany przez pszczoły do chlotianidyny, o zakazanie której walczą środowiska chroniące pszczoły. W badaniu naukowcy wykorzystali identyfikację radiową, w celu sprawdzenia hipotezy o tym,  że ekspozycja owadów na pestycydy zwiększa umieralność rojów gdyż powoduje komplikacje w odżywianiu pszczół miodnych. Po zastosowaniu nieuśmiercających dawek tiametoksamu, na poziomie w jakim występuje w środowisku, owady poddane działaniu pestycydu oddalały się od swoich kolonii i nie potrafiły znaleźć drogi powrotnej do ula, inaczej niż w przypadku pszczół kontrolnych, którym nie podawano pestycydu.  Jeszcze większe ryzyko niepowodzenia zaobserwowano w miarę zwiększania się trudności zadania. Przeżywalność pszczół była jeszcze niższa, gdy narażone na działanie pestycydu osobniki były umieszczane w nowych miejscach żerowania, których nie znały.
Brytyjskie badania ujawniają wpływ imidaklopridu na zdrowie roi trzmieli. Badacze wystawili roje trzmieli na działanie imidaklopridu, w warunkach zbliżonych do tych, jakie występują na polach. U badanych trzmieli pojawiło się znacznie zmniejszone tempo wzrostu i w 85% zmniejszyła się produkcja nowych matek w porównaniu do owadów kontrolnych w środowisku wolnym od środków chemicznych. Badanie to jest szczególnie godne uwagi, ponieważ pokazuje, że trzmiele, które są dzikimi owadami zapylającymi, są narażone na działanie pestycydów w podobny sposób jak pszczoły z pasiek.
21 marca 2012 roku, pszczelarze komercyjni i organizacje ekologiczne, złożyli petycję do Amerykańskiej Agencji Ochrony Środowiska w celu wycofania ze stosowania środka owadobójczego chlotianidyna. Petycję poparło ponad milion obywateli. Petycja opierała się na zarzutach, dotyczących faktu nieprzeprowadzenia przez Agencję wymaganego badania w terenie. Warunkowa rejestracja pestycydu była uzależniona od przeprowadzenia rzeczonego badania w terminie późniejszym, które jednak nie zostało przeprowadzone. Dodatkowo, etykiety produktów dotyczące pestycydów zawierających chlotianidynę są niewystarczające opisane, i nie ma na nich informacji o ich  szkodliwości na organizmy inne niż te, które miał zwalczać, co stanowi kolejne naruszenie przepisów o użyciu pestycydów w USA.

=== Pasożyty i choroby owadów zapylających ===
Handel międzynarodowy przyczynił się do rozprzestrzenienia się takich chorób jak zgnilca amerykańska i grzybica wapienna, czy pasożytów takich jak roztocze Varroa i roztocze Acarina, powodując wiele strat w populacjach pszczół, w miejscach w których są szczególnie narażone na te pasożyty. Dodatkowo mrówki ogniste zdziesiątkowały naziemne gniazda pszczół na ogromnych obszarach w południowych stanach USA.

=== Utrata siedlisk i pożywienia ===
Pozbywanie się żywopłotów i innych nieużytkowanych skrawków zieleni w niektórych regionach rolniczych,  powoduje utratę siedlisk i domów dzikich pszczół. Wycinka drzew oraz zastępowanie lasów mieszanych jednowiekowymi monokulturami, powoduje poważne straty w ilości owadów zapylających, ponieważ  usuwa się wtedy drewno twarde, którym żywią się pszczoły na początku sezonu, a także wycina się drzewa dziuplaste i martwe pnie, w których mieszkają dzikie i samotne pszczoły.

=== Ścieżki obfite w nektar ===
Wędrowne owady zapylające potrzebują ciągłego  źródła nektaru do życia i dalszej migracji. Na niektórych rozwiniętych i rolniczych obszarach  korytarze po których poruszają się owady zostają  niszczone i modyfikowane, co wymusza na owadach znalezienie alternatywnych tras wędrówek lub powoduje zakończenie ich migrowania. Dobrym przykładem są nietoperze z rodziny liścionosów, które były kiedyś głównym ssakiem zapylającym  wiele gatunków kaktusa w południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych. Jednak ich liczebność znacznie spadła, po części właśnie w wyniku zmian  ścieżek obfitujących w nektar. Inne migrujące organizmy zapylające to motyl monarcha i niektóre kolibry.

=== Niszczenie rojów pszczół ===
Pszczoły są bardzo często uważane za intruzy w gospodarstwach domowych. Po wpisaniu w internecie  hasła "pszczoła" znajdujemy przede wszystkim  informacje o tym jak pozbyć się pszczół, a rzadziej  informacje o korzystnym wpływie pszczół na środowisko i nasze życie. Powstało kilka filmów począwszy od The Swarm (1978) czy Killer Bees (1974) o inwazji morderczych pszczół, które zasiały panikę i także po części przyczyniły się do stworzenia negatywnego obrazu pszczół w opinii publicznej. Pszczelarze często zawiadamiają o niszczeniu swoich uli przez wandali, czy większych trudnościach jakie spotykają podczas budowania pasiek dla pszczół. Także coraz częściej wpływają pozwy do sądu przeciwko pszczelarzom za pożądlenia przez ich pszczoły.

=== Zanieczyszczenie powietrza ===
Naukowcy z Uniwersytetu w Wirginii odkryli, że zanieczyszczenie powietrza z samochodów i elektrowni, zaburza zdolność nawigacyjną owadów zapylających, takich jak pszczoły i motyle, oraz wpływa negatywnie na zmysł węchu. Ozon, rodniki hydroksylowe i reaktywne formy azotu łatwo związują się z cząsteczkami substancji zapachowych kwiatów, co w rezultacie powoduje zakłócenia w poprawnym funkcjonowaniu zmysłów owadów i często uniemożliwia im migrowanie. Doprowadza to do sytuacji, w której owady zapylające będą musiały pokonywać coraz większe odległości, aby znaleźć kwiaty, które będą w stanie dostarczające im nektar jak też zapylić te rośliny, aby dalej mogły się rozmnażać.

== Rozwiązania ==
Spadek liczby owadów zapylających jest kompensowany w pewnym stopniu przez pszczelarzy, którzy migrują zgodnie z kalendarzem pylenia roślin z północy w okresie wiosennym na zimowanie na południe. Takie przemieszczanie się jest korzystne dla tradycyjnych upraw miodu, jednak coraz częściej jest to niemożliwe ze względu na to, że pszczelarze są związani określonymi umowami z plantatorami, co wyklucza ich możliwość migrowania z miejsca na miejsce.

=== Pielęgnowanie i odbudowa ===
Organizacje i środowiska ekologiczne prowadzą działania w celu zachowania różnorodności owadów zapylających w agro- i naturalnych ekosystemach. Przywracanie terenów trawiastych, tworzenie rezerwatów przyrody i inicjatywy na rzecz zachowania różnorodności krajobrazu, zamiast zastępowania go  kolejnymi obszarami monokultur, są pozytywnymi, i dającymi nadzieję, przykładami tego jak można pomóc owadom zapylającym.

=== Wykorzystanie alternatywnych owadów zapylających ===
W Stanach Zjednoczonych niektórzy twierdzą, że ginące pszczoły miodne będzie można zastąpić innymi owadami zapylającymi. Także uważa się, że za wysoką śmiertelność odpowiadają roztocza acarine i roztocza varroa, jednak spadek liczby owadów zapylających jest wcześniejszym i bardziej złożonym zjawiskiem. Tylko w niewielu miejscach dzikie populacje owadów zapylających są w stanie się odbudowywać. Na większości obszarów następuje długotrwały ich spadek.
Ponadto owady zapylające nie mogą być łatwo zastępowane innymi gatunkami, ponieważ udział różnych gatunków w zapylaniu nie jest równorzędny. Niektóre owady zapylają wszystkie rośliny, inne są wyspecjalizowane w zapylaniu jednego gatunku. Niejednolity jest też udział poszczególnych owadów w zapylaniu. Wszystkie pszczoły zbierają nektar, jednak ich techniki zbierania różnią się od siebie i to warunkuje podział ich pracy i wpływa na ich efektywność.
Budowa kwiatu, jego kolor, zapach i inne czynniki powodują, że jest on dostosowany tylko dla jednego gatunku owadów zapylających lub niewielkiej liczby gatunków. Dlatego alternatywne owady zapylające mogą nie być fizycznie zdolne do zapylenia niektórych roślin bądź zapach kwiatu może nie być dla nich atrakcyjny i nie będą się zbliżać do rośliny. Inne owady przegryzają kwiat z boku, zbierają nektar, nie dokonując zapylenia. Poznanie budowy roślin, owadów ich potrzeb jest kluczowe dla zrozumienia procesu zapylenia. Nierzadko w ogrodnictwie jest tak, że poprzez niezrozumienie procesów zachodzących i niezbędnych podczas zapylania prowadzi do tego, że rezygnuje się z uprawy niektórych roślin, ponieważ w pewnym momencie rośliny stają się niezdolne do dalszego rozmnażania.
Niektórzy badacze jednak stawiają hipotezę, że część owadów nie zapyla nie dlatego, że potencjalnie nie może ale dlatego, że współczesne powszechne wyspecjalizowane owady zapylające, czyli głównie pszczoły, stanowią dla nich zbyt dużą konkurencję. Drogą ewolucji adaptacji owady, które byłyby lepiej dopasowane do zmian klimatycznych i silnej antropopresji w środowisku (np. użycie insektycydów), mogłyby potencjalnie zastąpić współczesne zapylacze. Potencjalnie do tej grupy mogłyby należeć karaczany, z których część w ciepłym i wilgotnym środowisku może swobodnie latać. Aczkolwiek latanie karaczanów nie jest bezwzględnym warunkiem ich zapylania. Współcześnie są znane już przykłady karaczanów które zapylają. Potencjalnie dobrymi owadami mogą być także muchy lub szerzej muchówki, które współcześnie poza pszczołami także stanowią ważną część zapylaczy, poza tym komary czy prostoskrzydłe, w tym: świerszcze, koniki polne lub szarańczowate. Interesującym przykładem jest też szybka (przez 85 pokoleń) koewolucja adaptacji kwiatów naparstnicy do nowych zapylaczy, czyli ptaków kolibrów względem pierwotnych owadów zapylających, czyli trzmieli.

== Zobacz też ==
znaczenie olejków zapachowych w przyrodzie
owadopylność
rozrodczość
śmiertelność
dynamika liczebności populacji
oscylacje i fluktuacje liczebności populacji
metoda wielokrotnych złowień
struktura ekosystemu
biochemia zapylania roślin

== Przypisy ==


Sprawozdawczość zrównoważonego rozwoju

Sprawozdawczość zrównoważonego rozwoju – określana również jako raportowanie ESG (Environmental, Social, Governance) – to proces, w którym organizacje mierzą, analizują i przedstawiają informacje dotyczące ich wpływu na środowisko, społeczeństwo  oraz zarządzanie. Celem takiej sprawozdawczości jest informowanie interesariuszy, takich jak inwestorzy, klienci czy społeczności lokalne, o działaniach i wynikach przedsiębiorstwa w obszarze zrównoważonego rozwoju, co pozwala na ocenę jego odpowiedzialności i wpływu na otoczenie.

== Ewolucja regulacji w Unii Europejskiej ==
W 2014 roku Unia Europejska wprowadziła Dyrektywę 2014/95/UE, znaną jako Dyrektywa w sprawie sprawozdawczości niefinansowej, która zobowiązywała duże przedsiębiorstwa do ujawniania informacji na temat kwestii środowiskowych, społecznych oraz związanych z ładem korporacyjnym. W 2022 roku przyjęto nową Dyrektywę CSRD (Corporate Sustainability Reporting Directive), która rozszerza zakres podmiotów objętych obowiązkiem raportowania oraz wprowadza bardziej szczegółowe - i porównywalne - standardy sprawozdawczości.

== Europejskie Standardy Sprawozdawczości Zrównoważonego Rozwoju (ESRS) ==
W ramach Dyrektywy CSRD opracowano Europejskie Standardy Sprawozdawczości Zrównoważonego Rozwoju (ESRS), mające na celu ujednolicenie i standaryzację raportowania ESG w całej Unii Europejskiej. 31 lipca 2023 roku Komisja Europejska przyjęła pierwszy zestaw tych standardów, które mają zastosowanie do wszystkich jednostek niezależnie od sektora.

== Implementacja CSRD w Polsce ==
Polska implementowała Dyrektywę CSRD poprzez nowelizację ustawy o rachunkowości. Nowe przepisy, które weszły w życie 1 stycznia 2025 roku, nakładają obowiązek sporządzania sprawozdań zrównoważonego rozwoju na większą liczbę przedsiębiorstw, w tym na małe i średnie jednostki będące emitentami papierów wartościowych dopuszczonych do obrotu na rynkach regulowanych Europejskiego Obszaru Gospodarczego.

== Kluczowe etapy sprawozdawczości zrównoważonego rozwoju ==
Proces przygotowania sprawozdania zrównoważonego rozwoju obejmuje kilka kluczowych etapów:

Analiza istotności: Identyfikacja kluczowych kwestii ESG oraz interesariuszy, których dotyczą działania przedsiębiorstwa.
Opracowanie strategii zrównoważonego rozwoju: Określenie celów i działań w obszarze ESG.
Ustanowienie procesów gromadzenia danych: Zdefiniowanie metod i narzędzi do zbierania informacji niezbędnych do raportowania.
Integracja ESG z procesami biznesowymi: Włączenie aspektów zrównoważonego rozwoju do codziennej działalności przedsiębiorstwa.
Przygotowanie raportu: Sporządzenie sprawozdania zgodnie z obowiązującymi standardami i regulacjami.

== Znaczenie sprawozdawczości zrównoważonego rozwoju ==
Rzetelne raportowanie ESG pozwala przedsiębiorstwom na budowanie zaufania wśród interesariuszy, identyfikację i zarządzanie ryzykami związanymi z ESG, poprawę efektywności operacyjnej poprzez wdrażanie działań proekologicznych i społecznie odpowiedzialnych oraz spełnienie wymogów prawnych i regulacyjnych. Wprowadzenie standardów takich jak CSRD i ESRS ma na celu zwiększenie przejrzystości i porównywalności informacji ESG, co jest kluczowe dla zrównoważonego rozwoju gospodarki.

== Zobacz też ==
CSRD
ESRS
CSDDD
Społeczna odpowiedzialność biznesu
Rachunkowość rozwoju zrównoważonego
Rachunkowość zrównoważona
Zrównoważony rozwój przedsiębiorstwa
Global Reporting Initiative

== Przypisy ==


Stacja Badawcza Instytutu Biologii Doświadczalnej im. Marcelego Nenckiego PAN w Mikołajkach

Stacja Badawcza Instytutu Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego PAN w Mikołajkach – placówka naukowa należąca do Polskiej Akademii Nauk leżąca w Mikołajkach (ulica Leśna 13), będąca bazą do prowadzenia badań multidyscyplinarnych głównie z dziedziny biologii  Od 2014 w strukturach Instytutu Biologii Doświadczalnej im. Marcelego Nenckiego PAN jako Stacja Badawcza Instytutu Nenckiego w Mikołajkach.

== Położenie ==
Stacja Badawcza Instytutu Nenckiego PAN w Mikołajkach jest położona jest na zachodnim brzegu Jeziora Mikołajskiego, poza głównym obszarem miasta, na południowym skraju ulicy Leśnej w Mikołajkach (w momencie powołania była to aleja Marynarzy 14). Zajmuje teren 16,09 ha. Większość obszaru stacji jest zalesiona, leżąc na skraju Puszczy Piskiej, przy granicy Mazurskiego Parku Krajobrazowego. Oprócz bezpośredniego położenia nad jednym z wielkich jezior mazurskich, zaletą lokalizacji stacji jest bliskość innych typów jezior, zwłaszcza dystroficznych leżących w puszczy i zbiorników astatycznych.

== Przeznaczenie ==
Stacja Badawcza Instytutu Nenckiego PAN w Mikołajkach pełni funkcję stacji terenowej służącej jako baza do prowadzenia badań laboratoryjnych oraz terenowych (wodnych i lądowych) na terenie Krainy Wielkich Jezior Mazurskich. Sama stacja ma dostęp do Jeziora Mikołajskiego, a na jej obszarze znajduje się przystań. W budynkach stacji znajdują się liczne laboratoria, sala seminaryjna, sala konferencyjna, sale edukacyjne, biblioteka z czytelnią oraz budynek ekspozycyjno-wystawowy.
Oprócz miejsca do badań stacja służy do organizowania konferencji naukowych, warsztatów szkoleniowych, zajęć dydaktycznych i popularyzatorskich. Dane dotyczące warunków meteorologicznych i składu planktonu Jeziora Mikołajskiego pozyskiwane na stacji były w latach 2005–2013 prezentowane jako Serwis Mazurski przez warszawski oddział Polskiego Towarzystwa Hydrobiologicznego.
W oparciu o badania wykonane na stacji w latach 1953-2006 powstało ponad 800 publikacji naukowych. Sami pracownicy stacji w podobnym okresie opublikowali 190 prac naukowych.
Podstawową funkcją stacji jest działalność naukowa, choć w niektórych okresach udostępniano w niej miejsca noclegowe turystom.

== Historia ==
Część zabudowań stacji powstała w latach 1932–1938 jako pensjonat „Kurhaus Nikolaiken” prowadzony przez mikołajskiego handlowca Rudolfa Bomboscha. W 1945 roku pensjonat stał się własnością jeszcze prywatnej Akademii Nauk Politycznych, upaństwowionej rok później, funkcjonując od tego czasu jako miejsce organizowania bratniakowych obozów dla jej studentów. W 1949 roku ośrodek przejęło Akademickie Zrzeszenie Sportowej.
Decyzję o konieczności powołania stacji hydrobiologicznej na Pojezierzu Mazurskim podjęli biolodzy na konferencji w Kuźnicach w styczniu 1951 roku. Po dyskusji zadecydowano o takiej lokalizacji, promowanej przez Jana Dembowskiego, zamiast restytucji przedwojennej Stacji Hydrobiologicznej na Wigrach. 15 września 1951 roku (protokół przekazania podpisano 18 września) w tym celu Instytut Biologii Doświadczalnej im. Marcelego Nenckiego PAN przejął znajdujący się pod Mikołajkami Studencki Ośrodek Sportowy Zarządu Ośrodków Akademickich. Pierwszy personel stacji w 1952 roku tworzyło 6 osób – Andrzej i Wanda Szczepańscy jako pracownicy naukowi, a pozostali jako laboranci i pracownicy fizyczni. Już od tego roku stacja stała się miejscem wizyt studentów i naukowców, początkowo głównie z Instytutu Geografii PAN i Polskiego Towarzystwa Geograficznego i prowadzenia kursów szkoleniowych. Z czasem zwiększał się personel stacji oraz jej wyposażenie laboratoryjne, jak również transportowe, łącznie z jednostkami pływającymi. W 1960 Polska Akademia Nauk przekazała stację swojej innej swojej jednostce – Zakładowi Ekologii, następnie Instytutowi Ekologii, jako że dla IBD okazała się zbyt kosztowna w utrzymaniu, a nie dość potrzebna do prowadzenia działalności. Było to związane z tym, że w owym czasie stacja była wykorzystywana głównie przez pracowników tego zakładu, jak również Zakładu Hydrobiologii Uniwersytetu Warszawskiego. W 1965 roku stacja stała się placówką Działu Limnologii Stosowanej IE PAN, następnie Działu Hydrobiologii. Wówczas zastępcą kierownika działu do spraw stacji i kierownikiem jej pracowni środowiskowej został Jan Igor Rybak. Jego rola jako kierownika naukowego oznaczała koordynację badań prowadzonych na stacji przez naukowców z różnych ośrodków. Z kolei kierownikiem stacji jako takiej został Roman Polkowski. Jan Igor Rybak i Krzysztof Dusoge w 1970 roku opublikowali monografię opisującą stację i jej wyposażenie, a kilka lat później powstała książka „Traperzy nauki” Witolda Tyrakowskiego, której bohaterami byli pracownicy i goście stacji. W roku 1972 na skutek kontroli NIK w Instytucie Ekologii PAN zarzuty postawiono m.in. Rybakowi, a zwolniono Zdzisława Kajaka, kierownika Zakładu Hydrobiologii PAN, któremu podlegała stacja. Zarzuty ostatecznie wycofano, ale Kajak zrezygnował z funkcji. W 1973 roku kierownikiem stacji ponownie został Szczepański, który w międzyczasie pracował w Zakładzie Hydrobiologii PAN poza stacją. W tym okresie stacja zerwała współpracę z Zakładem Hydrobiologii UW, a nawiązała z Instytutem Mikrobiologii UW. Niedługo potem stacja zmieniła nazwę z Hydrobiologicznej na Terenową. W 1980 roku w stacji odbyła się konferencja założycielska Sekcji Fykologicznej Polskiego Towarzystwa Botanicznego. W 1983 roku zmarł Szczepański, a kierownikiem stacji został Lech Kufel. Z jego inicjatywy od przełomu lat 1988/1989 zaczęto wydawać czasopismo podsumowujące osiągnięcia stacji Hydrobiological Station Mikolajki. Progress Report. Na przełomie lat 80. i 90. XX wieku dawny pracownik naukowy stacji, a od kilku lat kierownik jej działu administracyjno-technicznego, Janusz Kornatowski, został burmistrzem Mikołajek. Zaowocowało to m.in. wyasfaltowaniem  ulicy prowadzącej od zwartej części miasta do stacji. W 1997 roku, częściowo na skutek wewnętrznych konfliktów z Jarosławem Sawickim, kierownikiem administracyjnym, Kufel przeniósł się do centrum instytutu w Dziekanowie Leśnym, a jego miejsce zajęła Jolanta Ejsmont-Karabin. Niedługo potem Jarosława Sawickiego zastąpiła Irena Sawicka. W 2001 roku sytuacja finansowa IE PAN robiła się coraz gorsza, jednak zorganizowano obchody 50-lecia stacji. Na przełomie września i października 2002 roku zlikwidowano IE PAN, powołując jednocześnie mniejszą jednostkę – Centrum Badań Ekologicznych PAN, w którego struktury weszła stacja, tracąc autonomię jednostki naukowej. Wówczas personel zmniejszył się z 23 osób do 8, w tym tylko dwóch naukowczyń. Centrum zlikwidowano z końcem 2013 roku, a 1 stycznia 2014 roku stacja ponownie stała się jednostką IBD PAN. W międzyczasie, w 2003 roku powstało Konsorcjum użytkowników Stacji Hydrobiologicznej złożone z właściciela stacji – odpowiedniej jednostki PAN oraz jednostek Uniwersytetu Warszawskiego, Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego i Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Pierwszym przewodniczącym Rady Konsorcjum Użytkowników Stacji w 2004 roku został Ryszard Chróst (mikrobiolog z UW). W 2015 roku centralnej alei stacji nadano imię Andrzeja i Wandy Szczepańskich i wmurowano tablicę ich upamiętniającą. Rok później na pamiątkę Jana Igora Rybaka na stacji posadzono dąb i umieszczono pamiątkową tabliczkę. Od 2015 roku stacją kieruje dr Tomasz Janecki. Do sierpnia 2019 roku na Stacji pracowała prof. Jolanta Ejsmont-Karabin.

=== Kierownicy ===
1951-09-15 – Andrzej Szczepański
1965 – Roman Polkowski
1973 – Andrzej Szczepański
1983-07-04 – Lech Kufel
1997-04-01 – Jolanta Ejsmont-Karabin
2015-09-01 – Tomasz Janecki

== Nagrody ==
Stacji jako instytucji przyznano kilka nagród. W 1976 roku przy okazji ćwierćwiecza stacji miasto Mikołajki przyznało jej medal 250-lecia miasta za osiągnięcia naukowe i zasługi popularyzatorskie. Z okazji półwiecza, w roku 2001, Polskie Towarzystwo Hydrobiologiczne odznaczyło stację swoją nagrodą, Medalem im. prof. Alfreda Lityńskiego. W 2017 roku Stacja Hydrobiologiczna Instytutu Nenckiego PAN w Mikołajkach znalazła się wśród finalistów konkursu Popularyzator Nauki PAP 2017.

== Przypisy ==


Stanowisko (biologia)

Stanowisko – miejsce występowania osobnika bądź osobników danego gatunku, czyli powierzchnia terenu lub obszar przestrzeni, gdzie można je spotkać.
Można je określić za pomocą współrzędnych geograficznych, opisać nazwą topograficzną lub zaznaczyć na mapie. Rozmieszczenie stanowisk w przestrzeni może być przedstawione za pomocą topogramu (lokalizacje odwzorowuje punkt umieszczony w środku ważonym stanowiska) lub kartogramu. Ze względu na różny areał zajmowany przez stanowiska, przyjmuje się określone, umowne wartości graniczne wielkości (np. 1 ha, 1 km²) jako pojedyncze stanowiska, przedstawiając rozległe stanowiska jako odpowiednio większą ich liczbę. Zwiększanie się liczby stanowisk ma związek z ekspansją terytorialną i dobrą kondycją gatunku. Zmniejszanie  się natomiast świadczy o wycofywaniu się i zanikaniu gatunku.

== Zobacz też ==
Stanowisko

== Przypisy ==


Stechiometria ekologiczna

Stechiometria ekologiczna (ang. ecological stoichiometry, ES) lub stechiometria biologiczna (ang. biological stoichiometry) – program badawczy w ekologii. Perspektywa stechiometrii ekologicznej poszerzyła tradycyjny sposób myślenia o funkcjonowaniu ekosystemu, skupiony dawniej na przepływie energii, zwracając uwagę na przepływ biomasy i obieg pierwiastków, ze szczególnym uwzględnieniem ich wzajemnych proporcji. Skład pierwiastkowy stechiometria ekologiczna łączy z biochemicznymi cechami środowiska i fizjologią zamieszkujących je organizmów. W ten sposób fizjologia organizmów łączona jest z zależnmościami w obrębie sieci troficznej, a przez to z funkcjonowaniem całego ekosystemu. Ramy ekologii stechiometrycznej integrują różnorodne działy biologii, w tym biologię ewolucyjną, biogeochemię, ekologię fizjologiczną, ekologię zespołów czy ekologię ekosystemów.
W tym kontekście kluczowe cechy historii życiowych (tempo wzrostu, rozmiar ciała, pozycja troficzna), związane ze składem ciała, są wyrażane w prosty sposób, w kategoriach zmienności stężeń pierwiastków, które reprezentują ważne molekuły i struktury. Rozważając konstrukcję sieci troficznych można zauważyć, że organizmy doświadczają niedopasowania stechiometrycznego (ang. stoichiometric mismatch): mają dostęp jedynie do takich ilości konkretnych pierwiastków, jakich dostarcza im konkretne pożywienie, w określonych proporcjach. Efektem tego jest chemiczne niedopasowanie pomiędzy pożywieniem, a jego konsumentem. Jeżeli ta niezgodność nie zostanie skompensowana, skutkiem będzie ograniczenie budżetu energetycznego, zahamowanie tempa wzrostu, spadek ilości i jakości potomstwa oraz obniżona przeżywalność.
Początkowo w ramach stechiometrii ekologicznej skupiano się na stosunkach trzech pierwiastków, mających kluczowe znaczenie dla organizmów żywych, tj. C:N:P (węgiel, azot i fosfor). Na przełomie XX i XXI wieku zastanawiano się nad czynnikami warunkującymi specyficzne wartości stosunku C:N:P u producentów i konsumentów, wskazując na fundamentalną funkcję fosforu jako składnika rybosomalnego RNA. W 1986 roku Reiners, a w 1996 roku Elser i inni opublikowali prace zwracające uwagę na problem tradycyjnego, „energocentrycznego” podejścia do ekologii i biologii ewolucyjnej, które ignoruje rolę obiegu materii w kształtowaniu życia. Tak powstała hipoteza „Growth Rate Hypothesis”, zaanonsowana przez Elsera i innychi. W 2002 roku opublikowano książkę „Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere”, uważaną przez środowisko naukowe za kamień węgielny programu stechiometrii ekologicznej. Obecnie badacze zwracają coraz większą uwagę na biologiczne znaczenie stosunków pierwiastków innych niż węgiel, azot i fosfor.
Do tej pory stechiometria ekologiczna dostarczyła danych na temat różnych wzorców pierwiastkowego składu ciała w zależności od pozycji troficznej (zawartość pierwiastków innych niż węgiel stosunkowo niska u autotrofów i wysoka u heterotrofów, homeostaza stechiometryczna słaba u autotrofów, i silna u heterotrofów), ujawniła niedopasowanie stechiometryczne pomiędzy organizmami zajmującymi różne pozycje troficzne, i przysłużyła się próbom wyjaśnienia obiegu pierwiastków w sieciach troficznych.
Wkład w rozwój stechiometrii ekologicznej mają również polscy badacze, którzy jako pierwsi na świecie przeanalizowali stosunki stechiometryczne dwunastu, ważnych fizjologicznie, pierwiastków (w tym metali ciężkich) w kontekście funkcjonowania sieci troficznej w ekosystemie lądowym. Dzięki temu wyjaśnili paradoks strategii roślinożerców żywiących się ekstremalnie ubogim pokarmem – martwym drewnem.

== Przypisy ==

== Linki zewnętrzne ==
Podstawy ekologii stechiometrycznej – strona popularnonaukowa w języku angielskim
Logo pierwszej konferencji poświęconej ekologii stechiometrycznej, która odbyła się w Kanadzie w 2015 roku.
James Elser – strona założyciela programu badawczego ekologii stechiometrycznej
Robert Sterner. sternerlab.com. [zarchiwizowane z tego adresu (2016-05-09)]. – strona założyciela programu badawczego ekologii stechiometrycznej


Strategia metaboliczna

Strategia metaboliczna – zespół procesów metabolicznych wyróżniany na podstawie podstawowych typów pokarmu, tj. źródeł substancji budulcowych (przede wszystkim węgla) i źródeł energii.
Kryteria wyróżniania strategii:

źródło węgla
związki organiczne – heterotrofia (cudzożywność)
dwutlenek węgla i jony węglanowe – autotrofia (samożywność)
źródło użytecznej biologicznie energii
utlenianie substancji chemicznych – chemotrofia
absorpcja światła – fototrofia
donor elektronów (reduktor)
związki organiczne – organotrofia
związki nieorganiczne – litotrofia
akceptor elektronów (utleniacz)
tlen – oddychanie tlenowe (aerobia)
inne substancje – oddychanie beztlenowe (anaerobia)
substancje nieorganiczne
substancje organiczne – fermentacja
W przyrodzie występują różne kombinacje tych strategii. W związku z tym dany organizm może być określany terminem będącym kombinacją terminów oznaczających poszczególne strategie. Przykładowo, człowiek jest chemoorganoheterotrofem aerobowym, gdyż jest jednocześnie heterotrofem (odżywia się głównie substancjami organicznymi, będąc wszystkożercą), chemotrofem (źródłem energii magazynowanej w ATP jest utlenianie substancji chemicznych, np. glukozy), organotrofem (donorem elektronów są substancje chemiczne, np. glukoza), aerobem (ostatecznym akceptorem elektronów jest tlen). Strategie wraz z przyjmującymi je organizmami można grupować również w kategorie pośrednie – autotrotrofy można podzielić na chemoautotrofy i fotoautotrofy, fotoautotrofy na fotoorganoautotrofy i fotolitoautotrofy itd.
Przykłady organizmów przyjmujących możliwe strategie metaboliczne:

heterotrofy
chemoheterotrofy
chemoorganoheterotrofy
tlenowe – Opisthokonta (zwierzęta, grzyby, wiciowce kołnierzykowe), pierwotniaki niegdyś określane jako zwierzęce, liczne bakterie
beztlenowe
desulfuryzujące – niektóre bakterie i archeany
fermentujące – niektóre bakterie, drożdże
chemolitoheterotrofy
tlenowe – bakterie wodorowe, Beggiatoa
fotoheterotrofy
fotoorganoheterotrofy
beztlenowe – niektóre bakterie purpurowe, bakterie zielone, Heliobacteria
fotolitoheterotrofy
beztlenowe – purpurowe bakterie siarkowe
autotrofy
chemoautotrofy
chemoorganoautotrofy
chemolitoautotrofy
tlenowe – bakterie nitryfikacyjne, siarkowe, wodorowe i żelazowe uzyskujące energię w wyniku utleniania odpowiednio: NH3 lub NO2, H2S, lub S, H2 i Fe3+
beztlenowe – bakterie denitryfikacyjne, bakterie desulfuryzacyjne, archeany metanogenne
fotoautotrofy
fotoorganoautotrofy
tlenowe – niektóre purpurowe bakterie bezsiarkowe (Erythrobacter)
beztlenowe – niektóre purpurowe bakterie bezsiarkowe
fotolitoautotrofy
tlenowe – sinice, rośliny, większość stramnopili, kryptomonady, eugleniny
beztlenowe – purpurowe bakterie siarkowe, zielone bakterie siarkowe
W niektórych wypadkach dany organizm jest zdolny do wykorzystywania różnych ścieżek metabolicznych, w zależności od warunków, np. niektóre organizmy zasadniczo fotoautotroficzne wobec braku dostępu do światła mogą odżywiać się heterotroficznie, jest to miksotrofia. Zjawisko to częste jest u protistów, np. euglenin, co wprowadzało konfuzję w dawnych systemach taksonomicznych uwzględniających jedynie podział na rośliny i zwierzęta. Ponadto niektóre organizmy zasadniczo heterotroficzne mogą przez ścisłą symbiozę z autotrofami korzystać z nieorganicznych źródeł węgla (np. rurkoczułkowce, organizmy posiadające zoochlorelle lub zooksantelle). Mięśnie zwierząt (organizmów tlenowych) mogą w warunkach niedoboru tlenu przejściowo prowadzić oddychanie beztlenowe.

== Porównanie strategii metabolicznych ==

== Podsumowanie ==
Poniższa tabela pokazuje ewentualne kombinacje opisanych cech:

== Bibliografia ==
January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1999. ISBN 83-01-12668-X. Brak numerów stron w książce
Władysław J. H. Kunicki-Goldfinger: Życie bakterii. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1994. ISBN 83-01-11323-5. Brak numerów stron w książce


Strategia życiowa

Strategia życiowa, strategia rozrodcza – uwarunkowany genetycznie zespół cech osobniczych, umożliwiający danemu gatunkowi przetrwanie.
Każdy gatunek posiada własną strategię, generalnie mówi się jednak o dwóch typach (r i K).

Jeżeli przedstawiciele gatunku stosują strategię r, osobniki wydają liczne potomstwo, lecz występuje zwykle duża umieralność wśród osobników młodych. Tak więc wieku reprodukcyjnego dożywa zaledwie niewielki procent najsilniejszych jednostek. Strategia jest stosowana przez większość zwierząt takich jak owady, ryby, czy płazy (zob. krzywa przeżywalności).
Strategia K opiera się na wydawaniu małej liczby potomstwa, otaczanego troskliwą opieką (zob. inwestycje rodzicielskie). Większość młodych osobników dożywa wieku reprodukcyjnego i wydaje na świat kolejne pokolenia. Tę strategię stosują przede wszystkim ptaki i ssaki.
Typ strategii pozostaje bez wpływu na maksymalną długość życia osobników gatunku ją stosującego: na przykład wśród ryb z rodzaju Acipenser, stosujących strategię r, niektóre osobniki dożywają około stu lat, czyli mniej więcej tyle, co niektórzy ludzie – przedstawiciele gatunku stosującego strategię K.

== Uwagi ==

== Przypisy ==

== Bibliografia ==
Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16552-9. Brak numerów stron w książce
Edward O. Wilson, William H. Bossert: Einführung in die Populationsbiologie (6 wyd, E-Book). Berlin, Heidelberg, Nowy Jork: Springer-Verlag, 7 mar 2013, s. 170 ss.
Eric R. Pianka: Evolutionary Ecology. San Francisco: Addison-Wesley-Longman, 2011 (wyd. 7, E-Book). Brak numerów stron w książce
Eric R. Pianka. R-Selection and K-Selection. „The American Naturalist”, s. 592, January 1970. 980. American Society of Naturalists. DOI: 10.1086/282697. ISSN 0003-0147. (ang.).


Strefa abiotyczna

Strefa abiotyczna – strefa w której nie występuje życie. Przyjmuje się, że sięga ponad troposferą oraz do 3 m w głąb ziemi, chociaż niżej mogą występować korzenie, zaś bakterie można znaleźć na głębokości nawet kilku kilometrów, a aeroplankton znajdowano powyżej troposfery.

== Zobacz też ==
biosfera

== Przypisy ==


Strefa pływów

Strefa pływów (strefa międzypływowa) – obszar położony wzdłuż brzegu morskiego, którego górną granicę wyznacza poziom wysokiej wody syzygijnej średniej a dolną – poziom niskiej wody syzygijnej średniej, zalewany i odsłaniany cyklicznie przez pływy morskie. Środowisko to cechują bardzo duże zmiany warunków fizyczno-chemicznych, związane z dobowym cyklem pływów. W związku z różnym czasem trwania wynurzenia ponad wodę cechuje go też charakterystyczna strefowość pionowa i duże zróżnicowanie siedlisk, zasiedlanych przez specyficzne zespoły organizmów.

== Opis ==

Strefa pływów jest obszarem położonym wzdłuż brzegu morskiego, zalewanym i odsłanianym cyklicznie przez pływy morskie. Zależnie od ukształtowania linii brzegowej i dna oraz amplitudy pływów, może być ona wąskim (kilkunastocentymetrowym-kilkumetrowym) pasem ciągnącym się wzdłuż wybrzeża (np. na wybrzeżu klifowym) lub rozciągającą się na wiele kilometrów od linii brzegowej płaszczyzną (jak np. w przypadku równi pływowej). Od góry sąsiaduje ze strefą oprysku, zalewaną przez wodę jedynie sporadycznie (podczas równonocy oraz gwałtownych wezbrań sztormowych), lecz stale opryskiwaną przez wodę w wyniku falowania, od dołu sąsiaduje z typowym litoralem.
Podłoże w strefie pływów może być skaliste, tworzyć żwirowe lub piaszczyste plaże, muliste równie pływowe, słone bagniska, może być wreszcie porośnięte przez roślinność halofilną, tworzącą gęste zbiorowiska (łąki traw morskich, lasy mangrowe). W zagłębieniach dna w obrębie strefy pływowej podczas odpływu często tworzą się jeziorka pływowe.
Strefa pływów jest jednym z charakterystycznych biomów morski, oferującym bardzo zróżnicowane siedliska dla równie zróżnicowanych zespołów organizmów. Charakter siedlisk strefy pływów jest determinowany, poza podłożem, także przez to, jak często są one zalewane i jak długo pozostają zanurzone pod wodą oraz przez klimat.

== Podział ==

W obrębie strefy pływów wyróżnić można trzy podstrefy:

górną – położoną powyżej poziomu wysokiej wody kwadraturowej, zalewaną zasadniczo regularnie co dwa tygodnie (zależnie od charakteru pływów w danym miejscu). Stanowi najniżej położoną strefę, w której może jeszcze występować flora i fauna typowo lądowa.
środkową – położoną pomiędzy poziomem wysokiej wody kwadraturowej a poziomem niskiej wody kwadraturowej, zalewaną przez wodę dwa razy na dobę, na stosunkowo krótki okres. Jest to najbardziej charakterystyczna podstrefa strefy pływów, o typowo przejściowym charakterze, zamieszkała przez organizmy zaadaptowane do życia zarówno pod wodą jak i w wynurzeniu.
dolną – położoną poniżej poziomu niskiej wody kwadraturowej, generalnie rzecz biorąc odsłanianą przez wodę dwa razy na dobę, na stosunkowo krótki okres. Górna granica tej strefy wyznacza zasięg najbardziej odpornych koralowców i wodorostów. Pod względem siedliskowym i składu gatunkowego jest bardzo zbliżona do właściwego litoralu.
Należy pamiętać, że podział ten jest jedynie generalizacją, o charakterze zespołów organizmów decydują w dużej mierze warunki lokalne (np. w strefie międzyzwrotnikowej nie jest obojętne, czy odpływ przypada nocą czy w trakcie dnia – niska woda w samo południe oznacza, że oprócz odwodnienia organizmy są narażone na wysoką temperaturę; analogicznie w wyższych szerokościach geograficznych – odpływ i długotrwałe spadki temperatury poniżej zera mogą wyniszczyć populacje zasiedlające przez dekady strefę pływową, jak to miało miejsce zimą na przełomie lat 1928/29 w Danii).

=== Jeziorka pływowe ===

W zagłębieniach terenu w trakcie odpływu mogą powstawać zbiorniki wodne, wypełnione bądź to wodą morską, bądź słodką, pochodzącą z opadów atmosferycznych. O ile jeziorko to jest duże i pozostaje odizolowane od morza jedynie przez krótki czas, może służyć za schronienie dla typowo morskich gatunków. W przeciwnym wypadku, zwłaszcza w strefach klimatu o wysokiej lub niskiej temperaturze, zmienność warunków środowiskowych w jeziorkach pływowych jest zbyt duża, nawet dla gatunków typowych dla strefy międzypływowej. Takie małe jeziorka zasiedlają tylko najbardziej wytrzymałe glony i cyanobakterie, faunę reprezentują drobne skorupiaki planktonowe, głównie widłonogi z rodzaju Tigriopus.

=== Równie pływowe ===

Typowym ekosystemem strefy pływów są równie pływowe, powstające na obszarach przybrzeżnych o małym spadku. Są to płaskie obszary pokryte przez luźne osady (piaski, muły, iły, zawierające zwykle dużo detrytusu), naniesione przez pływy lub spływ wód śródlądowych, sięgające często kilka-kilkanaście kilometrów od brzegu w stronę litoralu i zajmujące niekiedy bardzo duże powierzchnie. W związku z niestabilnym charakterem podłoża, ciągle nanoszonego, przesuwanego i zabieranego przez fale pływów oraz spływy powierzchniowe z lądu, zwykle są pozbawione roślinności, stanowią one natomiast doskonałe siedliska dla rozmaitych zwierząt zagrzebujących się w podłożu. Fauna reprezentowana jest głównie przez organizmy żyjące w osadach: małże (małgwie (Mya arenaria), sercówki (z rodzajów Cardium, Clinocardium, Cerastoderma), okładniczki (Solenidae), urąbki (Donacidae), rogowce (Tellinidae)) i łódkonogi (głównie kiełczaki z rodzaju Dentalium), pierścienice (m.in. piaskówki (Arenicolidae), nereidy (Nereidae)), jeżowce pieniążkowce, strzykwy (m.in. z rodzaju Laptosynapta), skorupiaki (kiełże, krewetki m.in. niedźwiadkowce (Upogebia)), odżywiające się detrytusem połykanym wraz z osadami lub odfiltrowywanym z wody interstycjalnej bądź niesionym falą pływu. Zwierzęta te tworzą często bardzo duże zgrupowania (ławice). Nieliczne drapieżniki reprezentują m.in. ślimaki naszyjki (Polinices), rozgwiazdy i kraby. Bezkręgowce te stanowią z kolei pokarm wielu gatunków ptaków morskich, które na obszarach równi pływowych mogą żerować bezpieczne od drapieżników lądowych. Równie pływowe są ważnymi siedliskami dla ptaków migrujących (korytarze migracji ptaków biegną często wzdłuż wybrzeży morskich) – o wadze i znaczeniu ekologicznym tych siedlisk świadczy to, że w dyrektywie siedliskowej Rady Europy na sześć typów siedlisk wymienionych w kategorii 1. Otwarte morze i obszary pływowe, trzy (nr. 1110: Piaszczyste wybrzeża, które są nieco przykryte wodą morską przez cały czas, 1140: Muliste i piaszczyste płycizny przybrzeżne nieprzykryte wodą morską w czasie odpływu, 1160: Wielkie, płytkie ujścia rzek i zatok) stanowią siedliska wchodzące w skład równi pływowych).

=== Słone bagniska ===

Słone i słonawe bagniska stanowią stadium sukcesji ekologicznej, prowadzącej do zasiedlania równi pływowych przez roślinność i, w konsekwencji, ich lądowacenia. Kolonizujące osady cyanobakterie, glony i rośliny słonolubne zmieniają charakterystykę siedliska, zmniejszają tempo przepływu wody, powodując zwiększoną sedymentację, stabilizują podłoże, co umożliwia osiedlanie także innym niż tylko należącym do infauny typom organizmów. Występuje charakterystyczna zonacja, gatunki różniące się wrażliwością na zalewanie, różnice temperatury i zasolenia oraz deficyty tlenu w osadach, spowodowane rozkładającą się materią organiczną, występują pasami (np. w Nowej Anglii takie pasy tworzą kolejno od strefy otwartego morza, trawa morska Spartina alterniflora, dalej Spartina patens, sit Juncus gerardii i, w środowisku na półlądowym, krzewy z gatunku Iva frutescens). Słone bagniska cechuje wysoka produkcja pierwotna, stosunkowo duże tempo sedymentacji zawiesiny nanoszonej przez pływy, szybki obieg biogenów oraz stosunkowo mała różnorodność biologiczna, przy, miejscami, dużej biomasie organizmów.

=== Mangrowce ===

Specyficzną strefowość wykazują zespoły organizmów tworzące lasy namorzynów. Zasięgi gatunków drzew rosnących w tej strefie są określone przez poziomy pływów i mają charakterystyczny, pasowy układ. Najdalej w kierunku otwartego morza rosną gatunki z rodzaju Rhizophora. W strefie środkowej występują, kolejno od strony morza, przedstawiciele rodzajów Avicennia i Laguncularia. Na wyżej położonych terenach skład gatunkowy zarośli namorzynowych jest zmienny, jednak poszczególne gatunki również rozmieszczone są pasowo.
Podobna pasowość cechuje zespół fauny zasiedlający korzenie podporowe i oddechowe namorzynów. Najwyżej występują ślimaki pobrzeżki (Littorina sp.), niżej pąkle (Chthamalus rhizophorae lub Balanus amphitrite), jeszcze niżej ostrygi (np. Ostrea mytiloides, Ostrea glomerata, Ostrea tulipa), z żerującymi na nich rozkolcami (np. Thais callifera). W mule pomiędzy korzeniami występują małże, zarówno morskie jak i słonawowodne (Solenidae, Psammobidae, Cyrenidae). Strefy na pograniczu wody i lądu trzymają się skoczki mułowe (Periophtalmus sp.).

== Fauna i flora ==

Organizmy zamieszkujące strefę międzypływową muszą cechować się mobilnością, by móc podążać za przypływami i odpływami lub posiadać adaptacje, pozwalające przetrwać zarówno w środowisku wodnym jak i na powietrzu oraz cechować się odpornością na drastyczne zmiany warunków środowiskowych (wilgotności, zasolenia, temperatury, pH)
Strefa odsłaniana w czasie odpływu jest penetrowana przez rozmaite mobilne gatunki zwierząt lądowych: ptaki wodne i brodzące (np. siewki, brodźce, biegusy, ostrygojady, mewy i kaczki), ssaki (lisy, szopy, szakale).
Podobnie niektóre mobilne gatunki morskie (ryby, skorupiaki - zwłaszcza kraby, kikutnice, równonogi i wieloszczety, jak np. mysz morska) odwiedzają strefy zalane w trakcie przypływu i wycofują się, gdy poziom wody opada.
Niektóre gatunki morskie, pozostające w trakcie odpływu w strefie odsłoniętej przez wodę, zatrzymują niewielki zapas wody (np. czaszołki (Colisella sp., Patella sp.) i chitony (Polyplacophora) przywierają silnie do skały na której siedzą, zatrzymując wodę pod muszlą i płaszczem; ślimaki, takie jak występujące tu przedstawiciele źródlarkowatych (Hydrobiidae) czy rozdepkowatych (Neritidae), zamykają szczelnie muszlę wieczkiem, podobnie bronią się przed wysychaniem pąkle (Balanus) i kaczenice (Lepas), zamykając wieloczęściowymi wieczkami swoje skorupy. Wieloszczety, małże, jeżowce pieniążkowce, strzykwy zakopują się podczas odpływu w osadach dennych, kraby, osiadłe wieloszczety i ukwiały chowają się w domkach lub ukryciach. Aby uniknąć porwania przez prądy pływowe osiadłe małże (omułki) przyczepiają się bisiorem do podłoża, skorupiaki (pąkle, kaczenice) produkują specjalną wydzieliną cementującą ich skorupki do podłoża, inne gatunki drążą ukrycia w podłożu skalnym (skałotocze, niektóre jeżowce), ślimaki i chitony przywierają do skał przy pomocy silnie umięśnionej nogi.

== Zagrożenia i ochrona ==

Ponad 60% populacji ludzkiej żyje w odległości mniejszej niż 100 km od brzegu morza, dla przykładu, w USA gęstość zaludnienia w obszarach przybrzeżnych wynosiła w roku 1988 136 osób/km² - 4 razy więcej niż w pozostałej części kraju. Brzegi mórz i oceanów są poddawane coraz silniejszemu, bezpośredniemu i pośredniemu wpływowi ludności zamieszkującej w ich pobliżu. Zagrożenia z tym związane dotyczą:

zajmowania obszarów strefy pływowej (równi, plaż, słonawych bagien, namorzynów) pod budownictwo mieszkaniowe, porty i przemysł, rolnictwo (np. poldery w Holandii) i hodowlę (np. namorzyny wycinane pod hodowle krewetek w Azji południowo-wschodniej)
zanieczyszczenia wód zrzutami ścieków, zawierającymi substancje toksyczne (metale ciężkie, PCB, pestycydy fosforoorganiczne)
eutrofizacji wód
wycieków ropy naftowej (np. podczas wojny w Zatoce Perskiej do wód wyciekło ponad 800 tys. ton nieoczyszczonej ropy, do tego dochodzą coroczne wycieki na poziomie 0,25 mln baryłek, z tego odzyskano i unieszkodliwiono nie więcej niż 50% - ropa nie dość, że jest toksyczna dla organizmów, to jeszcze powoduje skażenie i zniszczenie siedlisk)
inwazji gatunków obcych, np. okładniczki chińskiej (Potamocorbula amurensis), toksycznej zielenicy Caulerpa taxifolia, trawy morskiej Spartina alternifolia, które wypierają gatunki miejscowe wyjadając im pokarm, na drodze allelopatii lub w wyniku niszczenia siedlisk.
Jedną z form ochrony ekosystemów morskich, w tym i tych wchodzących w skład strefy pływowej, są rezerwaty morskie. W USA obejmują one ponad 460 tys. km² wód i w większości chronią rozmaite ekosystemy przybrzeżne (np. Narodowy Rezerwat Morski Zatoki Monterey, Narodowy Rezerwat Morski Channel Islands, Narodowy Rezerwat Morski Olympic Coast). Niektóre szczególnie cenne przyrodniczo obszary wodno-błotne, a taki charakter mają ekosystemy strefy pływów, są chronione w ramach konwecji ramsarskiej. W Europie w ramach dyrektywy siedliskowej wiele typów siedlisk strefy pływów (11, na 30 ogółem wymienionych typów siedlisk nadbrzeżnych i halofitycznych) zostało zaliczonych do siedlisk będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty Europejskiej, których ochrona wymaga wyznaczenia specjalnych obszarów ochrony siedlisk (SOO)Dyrektywa Rady Europy 92/43/EWG z dn. 21 maja 1992, W sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory, „Dziennik Urzędowy Unii Europejskiej”, L, 22 lipca 1992, załącznik nr I ..

== Przypisy ==

== Bibliografia ==
Duxbury A.C., Duxbury A.B., Sverdrup K.A. 2002. Oceany świata. Red. E. Roniewicz, A. Magnuszewski. PWN, Warszawa. ISBN 83-01-13780-0. pp.636.
Umiński, T. 1986. Zwierzęta i oceany. WSziP, Warszawa, ISBN 83-02-02680-8. pp. 250.


Struktura ekosystemu

Struktura ekosystemu – rozmieszczenie elementów specyficznego systemu, którym jest ekosystem, oraz wzajemne powiązania między tymi elementami.
Za najmniejsze elementy systemu uznano organizmy poszczególnych gatunków. Gatunki zajmują określone nisze ekologiczne, które uważa się za komplet odpowiadających organizmom czynników abiotycznych i biotycznych (np. zależności międzygatunkowe, konkurencja wewnątrzgatunkowa, zależności w stadach). Zamieszkujące ten sam obszar populacje różnych gatunków wspólnie tworzą biocenozę, która jest zależna od swojego siedliska, a równocześnie je kształtuje, tworząc biotop. System biocenoza-biotop dąży do klimaksu, w którym jest osiągana równowaga biocenotyczna – struktura optymalna pod względem rodzaju gatunków oraz liczebności i rozmieszczenia ich populacji. Zrównoważony ekosystem jest traktowany jak układ termodynamicznie zamknięty (zamknięty system ekologiczny). W takim systemie materia cyrkuluje dzięki dopływowi energii z zewnątrz, najczęściej pobieranej w postaci promieniowania słonecznego (fotosynteza). Energia jest oddawana na sposób ciepła.
Struktura ekosystemu ulega stopniowym przeobrażeniom. Jeżeli zmiany zewnętrznych warunków funkcjonowania danego systemu są powolne, nadąża za nimi jego ewolucyjna adaptacja biologiczna. Tego rodzaju przekształcenia zachodziły niejednokrotnie w historii Ziemi (zob. tabela stratygraficzna), np. pod wpływem powolnej wędrówki kontynentów przez strefy klimatyczne. Szybsze zmiany warunków życia, zachodzące lokalnie (np. pod wskutek wielkich pożarów lasów i innych klęsk żywiołowych) lub w skali globalnej (np. spowodowane katastrofami kosmicznymi), prowadzą do zniszczenia ekosystemu. Zmiany warunków spowodowane działalnością człowieka (np. tworzeniem budowli hydrotechnicznych i sieci autostrad, zanieczyszczaniem powietrza, wód i gleb) są zawsze na tyle szybkie, że naturalna adaptacja ekosystemu (zob. sukcesja ekologiczna) nie jest możliwa.

== System ==

System (stgr. σύστημα systema – rzecz złożona) to układ elementów powiązanych wzajemnymi zależnościami (tworzącymi jego strukturę). Dzięki tym specyficznym powiązaniom całość realizuje określoną funkcję nadrzędną. Miarą złożoności systemu jest liczba elementów składowych oraz liczba i rodzaj relacji między nimi. Od tych parametrów zależy liczba możliwych do wyróżnienia stanów wieloelementowej całości, w których system może się znaleźć.
Ekosystem jest systemem zawierającym elementy żywe – organizmy, które są uzależnione wzajemnie od siebie (biocenoza) oraz od nieożywionych elementów układu (biotop). Zespół charakterystycznych oddziaływań odróżnia ekosystemy od „układów biotycznych”  – fragmentów biosfery, w których występują organizmy należące do różnych gatunków (grupy, zespoły), jednak nie wytworzyła się charakterystyczna dla tego zbioru elementów sieć wzajemnych powiązań, umożliwiająca trwałość układu po jego zamknięciu (zob. układ termodynamicznie zamknięty).
Gdy układ biotyczny jest zbudowany z niewielkiej liczby przypadkowo dobranych elementów (np. akwarium, pomarańczarnia), osiągnięcie równowagi ekologicznej jest mało prawdopodobne. Pierwsza próba zbudowania i eksploatacji przez ludzi dużego, wielogatunkowego sztucznego ekosystemu – zamkniętego systemu ekologicznego Biosfera 2 (grupa 8 osób, 2 lata) – została podjęta w Arizonie w latach 80. XX w. Analogiczne badania są kontynuowane (w mniejszej skali), m.in. w związku z amerykańskimi planami eksploracji kosmosu (np. projekty baz marsjańskich).
W Polsce działaniem systemów o różnym stopniu złożoności zajmuje się m.in. Instytut Badań Systemowych PAN, prowadzący badania w dziedzinie nauk podstawowych i stosowanych, np. dotyczące modelowania i optymalizacji systemów w różnych dziedzinach nauki i techniki. Jednym z obszarów działalności są zastosowania analizy systemowej w ochronie środowiska. Badania wykonywane w Centrum Zastosowań Informatyki w Inżynierii Środowiska obejmują m.in. oceny stanu i kierunków zmian poszczególnych parametrów ekosystemów naturalnych i antropogenicznych, modelowanie i projektowanie systemów wodnych (hydrografia) lub modelowanie i symulacje w meteorologii (np. prognozowanie pogody i zmian klimatu).

== Podstawowe informacje o biosferze i ekologii ==

=== Historia biosfery ===
Ziemia powstała ok. 4,5 mld lat temu, w czasie tworzenia się Układu Słonecznego na skutek grawitacyjnego zapadnięcia się obłoku molekularnego spowodowanego najprawdopodobniej wybuchem pobliskiej supernowej. Fala uderzeniowa doprowadziła do kurczenia się obłoku, a zarazem wymieszania materii z supernowej i materii obłoku, wzbogacając mgławicę o atomy powstające tylko w wybuchach supernowych. Atomy pierwiastków chemicznych – elementy chemicznej struktury byłej gwiazdy – oraz cząsteczki związków chemicznych, które z nich powstały, są dotychczas podstawowymi elementami ziemskiej materii – ożywionej i nieożywionej. Narodzinami biosfery Ziemi było pojawienie się życia – pierwszych organizmów (zob. też samoorganizacja, chemoton) – a jej dzisiejsza struktura ukształtowała się w toku wielu zmian. Przekształcanie zachodziło powolnie, wskutek ewolucji, oraz gwałtownie, np. w następstwie licznych katastrof kosmicznych w końcowej fazie akrecji planetozymali dysku protoplanetarnego na powierzchnię młodej Ziemi. Przypuszcza się, że między nielicznymi pierwszymi organizmami była powszechna „współpraca” – oddziaływania nazywane „egoistycznym altruizmem”, na które zwracał uwagę w swoich pracach Piotr Kropotkin (1842–1921). Szczególnie ważną konsekwencją takich oddziaływań między organizmami jednokomórkowymi mogło być – zgodnie z koncepcją Lynn Margulis (1938–2011) – powstanie na drodze endosymbiozy pierwszych eukariontów wyposażonych w mitochondria i plastydy.
Wzrost gatunkowej różnorodności – taksonomicznego zróżnicowania (zob. powstawanie gatunków, radiacja ewolucyjna, radiacja adaptacyjna) – oraz liczebności organizmów (zob. dynamika liczebności populacji, zagęszczenie populacji) prawdopodobnie doprowadził do zwiększenia się roli darwinowskiej „walki o byt”, zgodnej z zasadami ewolucji i doboru naturalnego.
Liczba ziemskich organizmów i ich taksonomiczne zróżnicowanie były wielokrotnie redukowane, np. wskutek zmian składu atmosfery (np. pojawienia się i wzrostu stężenia tlenu – produktu fotosyntezy, zob. katastrofa tlenowa) i poziomu mórz, łączenia się lub rozpadu kontynentów i powstawania pokryw lawowych, kolizji Ziemi z planetoidami. Liczne w historii Ziemi wielkie wymierania prowadziły do niszczenia wcześniej utworzonych ekosystemów i powstawania nowych zależności między gatunkami – tymi, które przetrwały okres wymierania, i tymi, które powstały w nowych warunkach.

=== Współczesna biosfera i ekologia ===
Współczesna biosfera jest jednym z systemów najbardziej złożonych i najmniej poznanych. Liczba wchodzących w jej skład gatunków organizmów jest wciąż tematem badań i polemik. Szacuje się, że mieści się w zakresie 5–50 mln; według części źródeł wynosi ok. 8,7 mln (± 1,3 mln), a według orientacyjnych oszacowań T.L. Erwina (1982) tylko stawonogi lasów równikowych mogą reprezentować 30 mln różnych gatunków. Wśród znanych gatunków współczesnych organizmów największą grupę stanowią zwierzęta (ok. 1,03 mln poznanych gatunków); 751 tys. spośród nich to gatunki owadów, a 42,3 tys. – gatunki kręgowców. Liczba poznanych gatunków roślin wynosi ok. 248,4 tys. (w tym dwuliścienne – 170 tys.). Prawdopodobnie liczba gatunków dotychczas nie opisanych jest wielokrotnie większa niż opisanych. Nieznana jest liczba gatunków mikroorganizmów, a temat jest rzadko podejmowany przez specjalistów.
Strukturą tego złożonego systemu zajmuje się ekologia. Jej nazwę wprowadził Ernst Haeckel już w 1869 roku. Jednoznaczne określenie jej zakresu i celów okazało się trudne. W roku 1927 Charles Sutherland Elton nazwał ją „nauką o historii naturalnej”. Podobnie szeroki zakres wskazał Eugene Odum (1963), pisząc, że ekologia to „nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody”. Herbert Andrewartha (1961) zakres ekologii sprecyzował, stwierdzając:

Dalszego uściślenia dokonał Charles J. Krebs, zwracając uwagę na zainteresowanie ekologów przyczynami określonego rozmieszczenia i liczebności:

Własną propozycję skomentował we wstępie do swojej książki „Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności” pisząc:

== Typy układów sterowania ekosystemem ==
Podejmując poszukiwania odpowiedzi na pytania, gdzie i w jakich liczebnościach występują organizmy, przyjmuje się, że system-biosfera jest złożony z wielu podsystemów – mniejszych ekosystemów o zróżnicowanej wielkości i strukturze, łatwiejszych do jednoznacznego formalnego opisania (umożliwiających opracowywanie matematycznych modeli). W każdym z podsystemów wyodrębnia się dwie podstawowe części:

biocenoza – zespół wszystkich populacji zamieszkujących siedlisko,
biotop – wszystkie abiotyczne czynniki ekologiczne (np. rodzaj gleby, dostęp do zasobów wody, nasłonecznienie).
Wewnątrz każdego z ekosystemów materia cyrkuluje dzięki pobieraniu energii z zewnątrz. Jeżeli ekosystem jest zrównoważony, taka sama ilość energii jest – po przepłynięciu przez system – oddawana do otoczenia. Przyjmuje się, że regulację tych procesów, związaną ze zmianami liczebności i rozmieszczenia organizmów, zapewniają trzy podstawowe typy układów strukturalnych biocenozy (wzajemnie nakładające się):

układ I rzędu (struktura troficzna) – powiązania pokarmowe (oparte na koncepcji „elementów strukturalnych” Eltona), tworzące łańcuchy i sieci troficzne oraz piramidy pokarmowe,
układ II rzędu (struktura konkurencyjna) – realizowana wewnątrz elementów bardziej złożonych biocenoz, w których występują gatunki o podobnych wymaganiach pokarmowych,
układ III rzędu (struktura paratroficzna) – powiązania pokarmowe, które nie mają charakteru eksploatacyjnego (zasoby pokarmowe dawcy nie są zmniejszane, np. melitofagizm, allelopatia).
Odpowiedzi na pytanie o zasady działania poszczególnych układów oraz całego systemu poszukują przedstawiciele różnych dyscyplin naukowych, rozpatrując problem z różnych punktów widzenia, np. z punktu widzenia:

pojedynczego organizmu lub grup organizmów – oddziaływania organizm-otoczenie, organizm-organizm (autekologia i synekologia),
pojedynczej populacji – struktura populacji i zależności populacja-otoczenie (ekologia populacyjna, populacjologia),
pojedynczej biocenozy – struktura biocenozy i zależności biocenoza-otoczenie (biocenologia),
całego systemu (ekologia, sozologia).

== Organizmy i populacje ==
Za najmniejszy element struktury ekosystemów ekolodzy uznają pojedyncze organizmy żywe, od organizmów jednokomórkowych, poprzez komórczaki i kolonie do najwyżej zorganizowanych organizmów. Wyjaśnienie zależności organizm-otoczenie (inne organizmy i biotop) wchodziło do niedawna w zakres autekologii, a obecnie – w zakres ekologii gatunku.
Problemy anatomii i fizjologii oraz cechy genetyczne analizowane są tutaj tylko w takim zakresie, w jakim jest to potrzebne do wyjaśnienia relacji organizmu z otoczeniem, np. określenia jego niszy ekologicznej (zob. też prawo minimum Liebiga, zasada tolerancji ekologicznej Shelforda, zasada Alleego), mechanizmów tworzenia większych grup (np. formacje i zespoły roślinne, stada), zasięgu geograficznego lub znaczenia bilansu energetycznego w gospodarce energetycznej większych zespołów organizmów.
Kolejnym poziomem organizacji ekosystemu jest populacja. Populacją ekologiczną jest nazywana grupa organizmów należących do tego samego gatunku, które wchodzą w skład biocenozy (zajmują określony biotop). Charakterystycznymi cechami ekologicznej struktury populacji, które są przedmiotem obserwacji w warunkach naturalnych lub laboratoryjnych, są:

– liczebność, płodność, rozrodczość, śmiertelność, krzywa przeżywalności.
– zagęszczenie populacji i jego zmienność w czasie,
– struktura przestrzenna, np. rozmieszczenie równomierne, uszeregowanie liniowe lub skupiskowe, struktura pionowa (zob. rodzaje przestrzennego rozmieszczenia osobników w populacji),
– struktura płci i wieku,
– struktura socjalna (zob. np. owady społeczne, parabioza, stado, systemy socjalne ptaków, bawołów afrykańskich, tygrysów, socjologia),
– dynamika liczebności populacji,
– energetyka populacji.

== Biocenozy i ekosystemy ==
Biocenozy są układami biotycznymi złożonymi z wielu różnych populacji, wspólnie zamieszkujących jeden biotop i tworzących – wraz z nim – ekosystem. Biocenozy są wyróżniane w oparciu o kilka podstawowych kryteriów. Powinny się charakteryzować:

specyficznym składem gatunkowym o znacznej stałości liczebności poszczególnych populacji (skład przystosowany do warunków siedliskowych i rozpowszechniony w danym krajobrazie),
składem pełnym z punktu widzenia obiegu materii i przepływu energii,
dużą trwałością (długowiecznością),
możliwością wyznaczenia granic, np. na podstawie określenia składu gatunkowego biocenozy lub analiz czynników środowiskowych.
Spełnienie tych kryteriów nie jest wymagane bezwarunkowo, ponieważ opisywane układy ulegają naturalnym zmianom w czasie i przestrzeni. Przykładami są sezonowe zmiany struktury istniejących ekosystemów, pojawianie się gatunków inwazyjnych lub introdukowanych lub długotrwałe, powolne procesy sukcesji ekologicznej, np. rozpoczynającej się od zasiedlania nieożywionego środowiska (np. nowo powstała wyspa) przez organizmy pionierskie, które stopniowo tak przekształcają siedlisko (np. proces glebotwórczy), że możliwe staje się zasiedlenie przez kolejne gatunki i kształtowanie się zależności między nimi. Za zakończenie sukcesji uważa się osiągnięcie klimaksu – stosunkowo stałej struktury biocenozy i całego ekosystemu.
Ze względu na często obserwowany brak wyraźnej granicy między ekosystemami wprowadzono pojęcie ekotonu – zwykle bogatszej gatunkowo strefy przejściowej o zróżnicowanej szerokości, np. strefa przejściowa między tundrą i tajgą, wybrzeże, okrajek, miedza.

O liczebności i rozmieszczeniu każdej z populacji ekosystemu decydują cechy gatunku, właściwości biotopu i rodzaj interakcji z innymi populacjami biocenozy. Wyróżnia się zależności:

nieantagonistyczne – symbioza (mutualizm, protokooperacja), komensalizm,
antagonistyczne – konkurencja (zob. m.in. zasada Gausego), pasożytnictwo, drapieżnictwo (zob. równanie Lotki-Volterry), allelopatia, amensalizm.
Brak wzajemnych oddziaływań – neutralizm – jest stwierdzany rzadko. Bardzo silne oddziaływania antagonistyczne mają charakter eksploatacji populacji. Do tej grupy oddziaływań międzygatunkowych zalicza się eksploatację przyrody przez człowieka.

=== Łańcuchy i sieci troficzne ===

Strukturę biocenozy przedstawia się graficznie m.in. w formie łańcuchów i sieci pokarmowych, które wskazują kierunek przepływu energii od producentów biomasy do organizmów innych populacji, tworzących ekosystem.
Pierwszym ogniwem każdego łańcucha troficznego są populacje autotrofów, niezbędne elementy wszystkich ekosystemów. Są one zdolne do wytwarzania związków organicznych z nieorganicznych dzięki pobieranej z zewnątrz energii promieniowania słonecznego (fotoautotrofy, organizmy fotosyntetyzujące) lub energii reakcji chemicznych (chemoautotrofy, np. producenci ekosystemów kominów hydrotermalnych). Tempo powstawania biomasy roślin (produktywność pierwotna roślin netto) jest zależne od łącznej ilości energii przetworzonej przez rośliny w energię chemiczną produktów fotosyntezy, czyli biomasy (A – asymilacja) i od własnych „kosztów utrzymania” (zaspokojenie własnych potrzeb energetycznych, R – oddychanie, respiracja). Wartość różnicy między asymilacją i respiracją jest nazywana produktywnością netto (P = A – R). W najprostszym łańcuchu troficznym część przyrostu biomasy jest pożywieniem populacji konsumentów I rzędu (np. larwy motyla rusałka pawik). W ich przypadku energia spożyta (konsumpcja C) jest również wykorzystywana częściowo na pokrycie własnych „kosztów utrzymania”, częściowo na przyrost biomasy, a częściowo wydalana (fekalia FU). Analogiczny podział energii następuje w kolejnych ogniwach łańcucha, np. larwy rusałki pawika → bogatka zwyczajna (drapieżca I rzędu) → kot domowy (drapieżnik II rzędu)… Odchody i detrytus z każdego z ogniw łańcucha są źródłem energii dla reducentów zamykających obieg materii (rozkładających materię organiczną do nieorganicznych związków chemicznych).
W rzeczywistych ekosystemach drogi transportu energii są bardziej złożone; z zasobów gromadzonych na poziomie producentów korzystają nie tylko konsumenci I rzędu, a drapieżniki najwyższego rzędu bywają również konsumentami kilku niższych rzędów. Biocenozy złożone z dużej liczby populacji charakteryzuje się, określając troficzne powiązania w skomplikowanych sieciach pokarmowych. Dzięki dużej różnorodności biologicznej wyłączenie gatunku, którego zakres tolerancji został przekroczony, nie powoduje trwałego zakłócenia przepływu energii przez ekosystem (bardziej aktywne stają się drogi zastępcze).

=== Piramidy ekologiczne ===
Piramidy ekologiczne charakteryzują liczebność, produktywność i biomasę na poszczególnych poziomach troficznych:

poziom 1 – producenci (autotrofy
poziom 2 – konsumenci I rzędu (roślinożercy, fitofagi),
poziom 3 – konsumenci II rzędu (drapieżcy I rzędu),
poziom 4 – konsumenci III rzędu (drapieżcy II rzędu).
W prostszych ekosystemach (np. agrocenozach) nie występuje poziom 4, a w bardziej złożonych zdarzają się również poziomy wyższe (kolejne rzędy drapieżców). Na każdym poziomie detrytus jest przetwarzany przez reducentów, zamykających obieg materii w ekosystemie.

W piramidach produktywności (energii) pierwszy poziom jest zawsze największy; jego wielkość jest proporcjonalna do ilości energii pobieranej z zewnątrz przez producentów, po czym bezpośrednio wykorzystywanej w ich procesach życiowych oraz akumulowanej w formie biomasy, z której korzystają wszystkie populacje roślinożerców oraz reducenci (saprotrofy). Wielkość kolejnych warstw piramidy wyraża ilość energii odbieranej z jej niższego poziomu (łączna konsumpcja wszystkich populacji, które korzystają z zasobów tego poziomu).
„Piramidy” biomasy i liczebności mogą być odwrócone; ponieważ np. taką samą ilość energii roślinożercy mogą pobierać od wielkiej liczby organizmów szybko rosnącej populacji fitoplanktonu oceanicznego o stosunkowo niewielkiej łącznej masie, jak od niewielkiej liczby drzew wolno rosnącego lasu o dużej masie.

== Wyższe poziomy organizacji biosfery ==

Poziomy ponadekosystemowej organizacji biosfery tworzą:

krajobraz,
biomy,
krainy biogeograficzne – krainy zoogeograficzne i fitogeograficzne.

== Zastosowania wiedzy o strukturze ekosystemów w praktyce ==
Wiedza o strukturach i dynamice procesów zachodzących w ekosystemach znajduje szerokie zastosowanie w:

gospodarce zasobami naturalnymi, np. w rolnictwie, leśnictwie, łowiectwie, rybołówstwie (podstawa racjonalnej eksploatacji populacji),
ochronie przyrody,
ochronie środowiska człowieka.
Formułowane są opinie, że skuteczna ochrona biosfery i jej ekosystemów wymaga przede wszystkim:

planowania przestrzennego w skali globalnej, umożliwiającego ochronę ekosystemów o znaczeniu globalnym,
ochrony różnorodności biologicznej, w tym gatunkowej,
ustalenia reguł i granic ludzkiej ingerencji w przyrodę, aby została zachowana dynamika poszczególnych ekosystemów,
starań o ograniczenie wpływu działalności człowieka na elementy abiotyczne środowiska.

== Zobacz też ==
Biogeografia wysp

== Uwagi ==

== Przypisy ==


Symbioza przemysłowa

Symbioza przemysłowa – gałąź ekologii przemysłowej, która zakłada współdziałanie przedsiębiorstw i innych organizacji, zmierzające do lepszego wykorzystania surowców i racjonalizacji gospodarki odpadami ze szczególnym uwzględnieniem wymiany materiałów i energii, sprzyjające ochronie środowiska i przynoszące bezpośrednie wzajemne korzyści ekonomiczne. Idea symbiozy przemysłowej realizowana jest poprzez innowacje ekologiczne, usprawnianie procesów biznesowych, a także długofalowe zmiany kulturowe. Przykładami symbiozy przemysłowej są parki ekoprzemysłowe.
Bliskość geograficzna od dawna była jednym z istotnych czynników nawiązywania bezpośredniej współpracy polegającej na wykorzystaniu przez zakład przemysłowy produktów, półproduktów, produktów ubocznych czy odpadów generowanych przez ich wytwórcę. W ujęciu pojęcia symbiozy przemysłowej ani bliskość kooperantów, ani fizyczna wymiana zasobów nie są jednak warunkami ani koniecznymi, ani wystarczającymi. Symbioza przemysłowa to podejście do operacji komercyjnych – wykorzystywanie, odzyskiwanie i przekierowywanie zasobów do ponownego wykorzystania – powodujące, że zasoby pozostają dłużej w produktywnym użytkowaniu gospodarczym. To stwarza możliwości biznesowe, zmniejsza zapotrzebowanie na zasoby naturalne i stanowi krok w kierunku gospodarki o obiegu zamkniętym.
W wymiarze filozoficznym ekologia przemysłowa to stosunkowo nowa dziedzina, która opiera się na naturalnym paradygmacie, twierdzącym że ekosystem przemysłowy może zachowywać się w sposób podobny do ekosystemu naturalnego, w którym występuje symbioza gatunków i wszystko zostaje poddane recyklingowi, chociaż prostota i zastosowanie tego paradygmatu bywa poddawane krytyce.

== Przykłady symbiozy przemysłowej ==
International Synergies Limited opracowała uproszczony model działający na skalę krajową w Wielkiej Brytanii (NISP – National Industrial Symbiosis Programme) oraz w bardziej ograniczonym zakresie w innych krajach na całym świecie. International Synergies Limited opracowała globalną ekspertyzę w zakresie symbiozy przemysłowej, inicjując programy w Belgii, Brazylii, Kanadzie, Chinach, Danii, Finlandii, na Węgrzech, we Włoszech, w Meksyku, Polsce, Rumunii,  Afryce Południowej, Turcji i na Słowacji.

W duńskim mieście Kalundborg od lat 1960. przedsiębiorstwa nawiązywały współpracę w zakresie wymiany materiałów i energii, która spontanicznie przekształciła się z serii mikroinnowacji we wzajemną sieć powiązań, która jest przedstawiana jako przykład pierwszej na skalę światową udanej realizacji symbiozy przemysłowej. Produkty uboczne i odpady jednego wytwórcy są surowcami dla innych przedsiębiorstw. Współpraca obejmuje zarówno przedsiębiorstwa prywatne, jak i publiczne. Zakłady należące do potentatów światowych współpracują z małymi podmiotami gospodarczymi, osiągając wzajemne korzyści takie jak: ograniczenie kosztów i emisji zanieczyszczeń, rozwój przy mniejszym zużyciu zasobów, zwiększona konkurencyjność rynkowa.
Cechy symbiozy przemysłowej mają polskie miasta portowe, gdzie infrastruktura logistyczna związana z przeładunkami i techniczną obsługą środków transportu powoduje powstawanie współpracy z szeregiem przedsiębiorstw z rozmaitych branż.
UBIS – Urban Baltic Industrial Symbiosis – projekt symbiozy przemysłowej rozwijany przez partnerów z krajów nadbałtyckich: ze Szwecji, Litwy, Danii, Niemiec i Polski. Szczególny nacisk kładzie na racjonalizację zużycia energii, w tym wykorzystanie energii odpadowej. Koncentruje się na inicjowaniu symbiozy przemysłowej między przedsiębiorstwami, podmiotami komunalnymi i gminami w celu wykorzystania energii i innych zasobów, które w innym przypadku mogłyby zostać zmarnowane. Projekt zakłada identyfikację przypadków symbiozy przemysłowej oraz wdrożenie pilotażowych inwestycji dla odpadowej energii. Transgraniczna wymiana doświadczeń sprzyjać ma międzynarodowemu transferowi wiedzy i owocować praktycznymi zastosowaniami, opracowane zostaną modele biznesowe i rozwiązania finansowe dla symbiozy przemysłowej. Głównymi grupami docelowymi projektu są przedsiębiorstwa przemysłowe, władze lokalne, przedsiębiorstwa energetyczne i przedsiębiorstwa zajmujące się odpadami (niektóre z nich są już reprezentowane w partnerstwie projektowym). Polskę w projekcie reprezentuje Politechnika Gdańska.

== Zobacz też ==
Gospodarka o obiegu zamkniętym

== Przypisy ==

== Linki zewnętrzne ==
Implementation of the Circular Economy Action Plan


Szósta katastrofa

Szósta katastrofa – potoczne określenie dotyczące współczesnego wymierania gatunków na Ziemi, określanego także jako „szóste masowe wymieranie”. Nazwa została zaczerpnięta z tytułu wydanej w roku 1999 książki Szósta katastrofa. Historia życia a przyszłość ludzkości.

== Tempo i przyczyny ==
Poprzez analizę liczebności gatunków, a jednocześnie spadek ich liczby w ostatnich kilkuset latach zaobserwowano istotne zmiany statystyczne.
Na podstawie badań skamieniałości badacze wyliczyli, że poza okresami katastrof naturalnych z powierzchni planety znikają mniej niż dwa gatunki ssaków w ciągu miliona lat. Tymczasem w ciągu ostatnich 500 lat wyginęło co najmniej 80 gatunków ssaków z 5570 znanych (stan w 2011). 140 gatunków ptaków zostało uznane za wymarłe (EX) od 1500 roku (stan w 2014), 5 uzyskało status wymarłych na wolności (EW), 17 jako krytycznie zagrożone i prawdopodobnie wymarłe (CR-PE), a jeden jako krytycznie zagrożony prawdopodobnie wymarły na wolności.
Według Anthony’ego Barnosky’ego, od roku 2009 prowadzącego badania tego problemu na University of California w Berkeley, współczesne zanikanie gatunków odpowiada definicji masowego wymierania nawet w najwęższych jego definicjach.
Ponieważ brak jest takich czynników globalnych w środowisku przyrodniczym, jak na przykład: regresje morskie, wzmożony wulkanizm czy katastrofa kosmiczna, szósta fala masowego wymierania nie wpisuje się w paradygmat dotychczas opisujący zjawiska tego typu. Zwiększone tempo wymierania gatunków dokumentowane od kilkudziesięciu tysięcy lat, a zwłaszcza w okresie ostatnich kilkuset lat, tłumaczy się wpływem cywilizacji ludzkiej. Współcześnie, według różnych ocen, wymiera od 5 tysięcy do 500 tysięcy gatunków rocznie. Według Pracowni na Rzecz Wszystkich Istot liczba gatunków wymierających rocznie to 40 tysięcy, a według profesora Edwarda Wilsona z Uniwersytetu Harvarda jest to 27 tysięcy gatunków rocznie. Choć dane są rozbieżne, to zawsze liczone w tysiącach gatunków.
Tempo wymierania gatunków współcześnie jest oceniane na 100 razy szybsze niż naturalnie. Według niektórych naukowców warunkiem przetrwania cywilizacji jest podjęcie zdecydowanych kroków na przestrzeni 20-30 lat, by nie zatracić bioróżnorodności fauny i flory, która warunkuje istnienie gatunku ludzkiego.
Znamiennym w tym kontekście jest raport WWF, z którego wynika, że między 1970 a 2016 rokiem średnia liczebność populacji kręgowców (ryb, płazów, gadów, ptaków i ssaków) w monitorowanych populacjach (tzw. Living Planet Index) zmniejszyła się o 68%.

== Zobacz też ==
gatunek wymarły
gatunek krytycznie zagrożony
wymarłe zwierzęta holocenu

== Przypisy ==


Sztuczny układ ekologiczny

Sztuczny układ ekologiczny – sztucznie wytworzony ekosystem, pozwalający w sposób uproszczony zapewnić krążenie substancji.
Najprostszym układem ekologicznym jest połączenie pożywka – glony – człowiek – wydaliny – pożywka, w którym każde poprzednie ogniwo jest źródłem następnego. Badania nad układem ekologicznym prowadzone są zwłaszcza w biologii kosmicznej, gdzie w ich konstrukcji upatruje się możliwości realizacji coraz to dłuższych lotów kosmicznych.

== Obecne wykorzystanie ==
Dotychczas układ wykorzystywany jest w niektórych lotach, w celu wytworzenia i utrzymania na odpowiednim poziomie składu sztucznej atmosfery wewnątrz statku, zastępującej powietrze na Ziemi (np. wydalany przez człowieka dwutlenek węgla – glony – tlen – człowiek – dwutlenek węgla)

== Zobacz też ==
ekologia
struktura ekosystemu


Śluza Borlanda

Śluza Borlanda – rodzaj śluzy wodnej (przepławkowej), przeznaczonej dla ryb, poruszających się na tarło w górę rzeki, umożliwiającej im pokonywanie sztucznych zapór. Jest stosowana przede wszystkim przy piętrzeniach powyżej 15 metrów wysokości.
Śluza (przepławka) składa się z dwóch basenów (dolnego i górnego) oraz łączącej je sztolni. Sztolnia ma charakter kanału o dużym przekroju, biegnącego skośnie od basenu dolnego do górnego. Wszystko to umieszczone jest albo w korpusie zapory, albo w filarze przepławkowym. Ryby płynące w górę rzeki wabione są do basenu dolnego silnym prądem wypływającej z niego wody. W pewnym momencie wejście do basenu zostaje zamknięte, a woda napływająca z góry stopniowo wypełnia cały basen dolny, potem sztolnię i basen górny, aż do osiągnięcia poziomu wody górnej. Wtedy basen górny zostaje otwarty, a ryby wypływają, kontynuując wędrówkę w górę rzeki. Po opuszczeniu przez ryby basenu górnego zostaje on zamknięty, a cała procedura powtarza się od początku. Poprzez odwrócenie cyklu umożliwia się rybom także wędrówkę odwrotną – w dół rzeki.
Zalety śluz Borlanda:

ryby nie męczą się pokonywaniem licznych komór, jak w tradycyjnych przepławkach,
łatwe umiejscowienie śluzy w korpusie zapory,
urządzenie nie wymaga tak dużej ilości wody, jak przepławka komorowa, a także ma niższy koszt budowy.
W Polsce śluzy Borlanda znajdują się m.in. w spiętrzeniu Raby (zbiornik Dobczyce) i w spiętrzeniu Dunajca (Jezioro Sromowskie).

== Przypisy ==


Śmiertelność

Śmiertelność – termin występujący w ekologii, demografii i epidemiologii oznaczający zarówno zjawisko (przeciwieństwo nieśmiertelności), jak i częstość występowania tego zjawiska na określonym obszarze w określonym przedziale czasowym. Związana jest z nim miara zwana wskaźnikiem (współczynnikiem lub indeksem) śmiertelności (ang. mortality rate, death rate, fatality rate). Jest jednym z czterech podstawowych czynników decydujących o dynamice liczebności populacji obok rozrodczości, imigracji i emigracji.

== Wskaźnik śmiertelności ==
Wskaźnik śmiertelności jest to częstość zjawisk śmierci osobników określonej populacji zanotowana na określonym obszarze w określonym przedziale czasowym:

        s
        =

            S
            N

        ,

    {\displaystyle s={\frac {S}{N}},}

gdzie N jest liczebnością populacji na początku wyznaczonego przedziału czasowego, S liczbą osobników zmarłych stwierdzoną w określonym czasie spośród tych, które żyły w chwili

        t
        .

    {\displaystyle t.}

 W ekologii często operuje się wskaźnikiem przeżywalności równym

        1
        −
        s

    {\displaystyle 1-s}

.
W badaniach wielu dzikich populacji wyliczanie tego wskaźnika napotyka na szereg trudności z racji trudności w ustaleniu liczebności populacji oraz wyznaczeniu wszystkich zjawisk śmierci jakie miały miejsce w danym czasie. W ekologii śmiertelność mierzy się bezpośrednio lub pośrednio. Metoda bezpośrednia polega to na wyznakowaniu pewnej liczby osobników w określonym czasie i sprawdzeniu ile z nich dożywa do końca wyznaczonego okresu badawczego. Wskaźnik śmiertelności szacuje się wtedy na podstawie wzoru:

        s
        =

                N

                  t

              −

                N

                  t
                  +
                  Δ

              N

                t

        ,

    {\displaystyle s={\frac {N_{t}-N_{t+\Delta }}{N_{t}}},}

gdzie

          N

            t

    {\displaystyle N_{t}}

 jest liczbą wyznakowanych osobników w chwili

        t
        ,

    {\displaystyle t,}

          N

            t
            +
            Δ

    {\displaystyle N_{t+\Delta }}

 liczba wyznakowanych osobników, które dożyły do czasu

        t
        +
        Δ
        .

    {\displaystyle t+\Delta .}

 Metoda pośrednia może być wyznaczana wtedy, gdy możliwe jest rozróżnienie osobników należących do różnych grup wiekowych. Jeżeli w danym czasie określi się liczebność osobników w wieku

        w

    {\displaystyle w}

 i w wieku

        w
        +
        Δ

    {\displaystyle w+\Delta }

 to wskaźnik śmiertelności osobników w wieku

        w

    {\displaystyle w}

 jest równy:

          s

            w

        =

              N

                w
                +
                Δ

              N

                w

        ,

    {\displaystyle s_{w}={\frac {N_{w+\Delta }}{N_{w}}},}

gdzie

          N

            w

    {\displaystyle N_{w}}

 jest stwierdzoną liczebnością osobników w wieku

        w
        ,

    {\displaystyle w,}

 a

          N

            w
            +
            Δ

    {\displaystyle N_{w+\Delta }}

 liczebnością osobników w wieku

        w
        +
        Δ
        .

    {\displaystyle w+\Delta .}

 Utożsamianie wskaźnika

          s

            w

    {\displaystyle s_{w}}

 ze wskaźnikiem śmiertelności jest możliwe tylko wtedy gdy nie zależy on istotnie od wieku osobników i dla różnych grup wiekowych daje zbliżone wartości. Stosowany jest on w odniesieniu do wielu populacji ryb.
Wskaźnik śmiertelności istotnie zależy od długości przedziału czasowego w jakim zlicza się zjawiska śmierci. Jeżeli założy się, że nie ulega on zmianie w czasie i w przedziałach

        [
        t
        ,
        t
        +
        Δ
        ]
        ,
        [
        t
        +
        Δ
        ,
        t
        +
        2
        Δ
        ]
        ,
        …
        ,
        [
        t
        +
        (
        k
        −
        1
        )
        Δ
        ,
        t
        +
        k
        Δ
        ]

    {\displaystyle [t,t+\Delta ],[t+\Delta ,t+2\Delta ],\dots ,[t+(k-1)\Delta ,t+k\Delta ]}

 wynosił

          s

            Δ

    {\displaystyle s_{\Delta }}

 to wskaźnik śmiertelności w przedziale czasowym

        [
        t
        ,
        t
        +
        k
        Δ
        ]

    {\displaystyle [t,t+k\Delta ]}

 będzie równy:

          s

            k
            Δ

        =
        1
        −
        (
        1
        −

          s

            Δ

          )

            k

    {\displaystyle s_{k\Delta }=1-(1-s_{\Delta })^{k}}

.
Jeżeli zatem wyznaczono wskaźnik śmiertelności

          s

            d

    {\displaystyle s_{d}}

 w okresie

        d

    {\displaystyle d}

 jednostek czasowych i standaryzuje się jego wartość tak by pokazywała śmiertelność w jednostce czasu to należy użyć wzoru:

        s
        =
        1
        −

              1
              −

                s

                  d

              d

        .

    {\displaystyle s=1-{\sqrt[{d}]{1-s_{d}}}.}

Wychodząc z tego wzoru, można wyliczyć granicę

          lim

            Δ
            →
            0

              s

                Δ

            Δ

        ,

    {\displaystyle \lim _{\Delta \rightarrow 0}{\frac {s_{\Delta }}{\Delta }},}

 gdy w przedziale czasowym

        [

          t

            1

        ,

          t

            2

        ]

    {\displaystyle [t_{1},t_{2}]}

 obliczony doświadczalnie wskaźnik śmiertelności wynosił

        s

    {\displaystyle s}

 i zakładamy, że przy podziale odcinka

        [

          t

            1

        ,

          t

            2

        ]

    {\displaystyle [t_{1},t_{2}]}

 na d małych odcinków wskaźniki śmiertelności w tych małych odcinkach są równe. W ten sposób powstaje punktowy wskaźnik śmiertelności [ang. instantaneous mortality rate] zwany także chwilowym współczynnikiem śmiertelności. Jest on równy:

          s

            0

        =
        −
        ln

        (
        s
        )
        .

    {\displaystyle s_{0}=-\ln(s).}

Wielkość ta należy do mianowanych i wylicza się ją w jednostkach

            1

              j
              .
              c
              z
              a
              s
              u

    {\displaystyle {\frac {1}{j.czasu}}}

 gdzie jednostka czasu jest taka, w jakiej wyliczono długość przedziału

        [

          t

            1

        ,

          t

            2

        ]
        .

    {\displaystyle [t_{1},t_{2}].}

 Jest wygodna w obliczeniach ze względu na swoją addytywność. Pozwala ona na porównanie śmiertelności różnych populacji bądź tej samej populacji w różnych sezonach.

== Śmiertelność ekologiczna i minimalna ==
W ekologii populacji wyróżnia się śmiertelność ekologiczną, czyli faktycznie istniejącą w populacji w rzeczywistym siedlisku, zajmowanym również przez inne gatunki, np. przez populacje tworzące biocenozę (zob. oddziaływania międzygatunkowe) lub śmiertelność minimalną, która miałaby miejsce, gdyby populacja żyła w optymalnych warunkach.

== Śmiertelność w epidemiologii ==
W epidemiologii śmiertelność definiuje się jako iloraz liczby zgonów spowodowanych daną chorobą i liczby chorych na tę chorobę.
Niektóre czynniki chorobotwórcze według śmiertelności w 2016 roku w milionach (w nawiasie podano wskaźnik DALY w milionach lat):

wszystkie poniższe – 32,8 (1080)
czynniki środowiskowe i czynniki w miejscu pracy – 9,3 (312)
skażona woda i brak higieny osobistej – 2,2 (76)
zatrute powietrze – 6,1 (163)
ekspozycja na radon i ołów – 0,5 (15)
czynniki w miejscu pracy (zobacz: choroby zawodowe) – 1,4 (76)
czynniki behawioralne – 22,3 (781)
niedożywienie dzieci i matek – 4,3 (275)
dym papierosowy – 6,9 (177)
alkohol i narkotyki – 3 (131)
niezdrowa dieta – 9,3 (229)
molestowanie i przemoc seksualna – 0,1 (8)
niebezpieczny seks – 1,8 (55)
zbyt niska aktywność fizyczna – 1,2 (24)
czynniki metaboliczne – 14,8 (402)
W porównaniu z 2006 rokiem liczba zgonów z powyższych przyczyn wzrosła o 2,9% (wskaźnik DALY spadł o 8,6%). Największy procentowy wzrost liczby zgonów zanotowano w kategorii „zbyt niska aktywność fizyczna” (o 18%), a największy spadek w kategorii „molestowanie i przemoc seksualna” (spadek o 51%).

Choroby według liczby chorych ludzi w 2016 roku w milionach (w nawiasie podano wskaźnik YLD w milionach lat oraz liczbę zgonów w milionach):

wszystkie przyczyny – 7123 (805; 54,7)
infekcje, choroby matek i noworodków i choroby związane z odżywianiem – 4943 (101; 10,6)
AIDS i gruźlica – 2051 (7; 2,2)
powszechne infekcje – 435 (21; 4,8)
malaria i zaniedbane choroby tropikalne – 1822 (14; 0,8)
choroby matek – 9 (1; 0,2)
choroby noworodków – 80 (14; 1,7)
niedożywienie – 1673 (41; 0,4)
inne – 1728 (4; 0,3)
choroby niezakaźne – 6682 (649; 39,5)
nowotwory – 43 (5; 8,9)
choroby układu krążenia – 469 (33; 17,6)
przewlekłe choroby układu oddechowego – 571 (31; 3,5)
przewlekłe choroby wątroby – 46 (2; 1,3)
choroby trawienne – 262 (7; 1,1)
choroby neurologiczne – 2596 (69; 2,8)
choroby psychiczne i uzależnienia – 1111 (150; 0,3)
cukrzyca, choroby układu moczowego, krwi i endokrynne – 2927 (62; 3,2)
bóle mięśniowo-szkieletowe – 1271 (138; 0,1)
inne (wady wrodzone, choroby skóry, choroby narządów zmysłu, choroby jamy ustnej) – 5292 (150; 0,6)
urazy – 1493 (55; 4,6)
urazy w wypadkach komunikacyjnych – 241 (12; 1,4)
niezamierzone urazy – 1128 (38; 1,8)
autoagresja i przemoc – 230 (4; 1,2)
katastrofy naturalne i wojny – 54 (1; 0,2)
niepełnosprawność – wiele miliardów ludzi (nieznany; 0)

== Zobacz też ==

chorobowość
rozrodczość
umieralność
zapadalność

== Uwagi ==

== Przypisy ==


Środowisko

Środowisko – ogół elementów nieożywionych i ożywionych, zarówno naturalnych, jak i powstałych w wyniku działalności człowieka, występujących na określonym obszarze oraz ich wzajemne powiązania, oddziaływania i zależności. Jest to pojęcie podrzędne w stosunku do przyrody, obejmującej również elementy ożywione.
Z uwagi na stopień przekształcenia środowisko dzieli się na:

środowisko przyrodnicze (naturalne)
środowisko antropogeniczne
środowisko sztuczne
środowisko zdegradowane.
W Polsce za korzystanie ze środowiska (np. wody) i wprowadzanie w nim zmian (np. wprowadzanie zanieczyszczeń) pobierane są opłaty na rzecz Funduszu Ochrony Środowiska.

== Bibliografia ==
AdamA. Mierzwiński AdamA., 1000 słów o ekologii i ochronie środowiska, Warszawa: Wyd. Bellona, 1991, ISBN 83-11-07839-4, OCLC 830057001 . Brak numerów stron w książce

== Zobacz też ==
Natura


Środowisko antropogeniczne

Środowisko antropogeniczne – środowisko przekształcone wskutek działalności człowieka (antropopresja). Jest to system krajobrazów gospodarczych. Wytworzony przez świadomą, globalną działalność człowieka w wyniku coraz nowocześniejszych technologii przetwarzających elementy środowiska przyrodniczego dla własnych potrzeb. Zasięg środowiska antropogenicznego zależy od liczby ludności na Ziemi, a także od zaawansowania myśli technicznej (np. rewolucja przemysłowa).

== Przykłady ==
Aglomeracja miejska
obszary górnicze
agrocenozy

== Bibliografia ==
Słownik geografia, Wydawnictwo Greg, ISBN 978-83-7327-424-2

== Linki zewnętrzne ==
Definicja słownikowa


Środowisko przyrodnicze

Środowisko przyrodnicze, środowisko naturalne – całokształt ożywionych i nieożywionych składników przyrody, ściśle ze sobą powiązanych, otaczających organizmy żywe. W jego ramach można wyróżnić następujące elementy:

budowa geologiczna
rzeźba terenu
klimat
stosunki wodne
gleba
organizmy żywe.
Jedną z zasadniczych właściwości środowiska przyrodniczego jest równowaga naturalna, która zachodzi, gdy odpływ i dopływ energii i materii w przyrodzie są zrównoważone.
Środowisko przyrodnicze znajduje się w ciągłej interakcji z człowiekiem.

== Zobacz też ==
środowisko geograficzne
Przyroda (przedmiot szkolny)

== Bibliografia ==
Geografia. Encyklopedia szkolna. Warszawa: WSiP, 2006. Brak numerów stron w książce


Technosfera

technosfera – ingerencja człowieka w przyrodę lub obszar dotknięty taką działalnością
TechnoSphere – internetowe środowisko wirtualne

== Przypisy ==


Transekt

Transekt – sposób inwentaryzacji ożywionych lub nieożywionych elementów środowiska przyrodniczego, polegający na wykonywaniu obserwacji w punktach rozmieszczonych na charakterystycznych liniach, które są wyznaczone tak, aby było możliwe zbadanie wpływu określonego czynnika biotycznego lub abiotycznego na badany parametr środowiska (np. struktura gatunkowa lasów jako funkcja wysokości n.p.m.), liczba podwodnych organizmów litoralu jako funkcja głębokości lub odległości od brzegu zbiornika wodnego. Liczba organizmów, zaobserwowanych w punktach transektu umożliwia oszacowanie liczebności populacji w siedlisku, które on przecina, jeżeli znane są wskaźniki wiążące obie wielkości, wyrażające prawdopodobieństwo dostrzeżenia przez obserwatora.

== Zastosowanie transektów w Państwowym Monitoringu Środowiska ==
W zaleceniach metodycznych Państwowego Monitoringu Środowiska, dotyczących monitoringu siedlisk przyrodniczych, zakłada się sporządzenie dokumentacji stanu siedliska na podstawie obserwacji w transekcie. Standardowe wymiary transektów wyznaczanych na stanowiskach monitoringowych wynoszą 200 × 10 m, dopuszcza się jednak zmiany w zależności od wielkości płatów siedlisk i ich typów.

=== Przykłady ===
Jodłowy bór świętokrzyski
Zaleca się stosowanie transektów pasowych o długości 200 m i szerokości 10 m. Wyznaczone transekty (prostoliniowe lub o kształcie dostosowanym do topografii siedliska) zaznacza się na mapie (najlepiej w skali 1:10 000). Na końcach transektu i w środku wykonuje się zdjęcia fitosocjologiczne powierzchni 10×10 m, które opisuje się podając współrzędne geograficzne środka, wysokość n.p.m., nachylenie, ekspozycję, zwarcie, średnią wysokość poszczególnych warstw roślin i inne. W transekcie ocenia się liczbę osobników poszczególnych gatunków (według skali Braun-Blanqueta) oraz określa się charakterystyczne wskaźniki struktury i funkcji zbiorowiska z użyciem skali FV/U1/U2 (właściwy/niezadawalający/zły). Na obszarach Natura 2000 wykonuje się badania nie rzadziej niż raz na 3 lata w trzech obszarach, w tym jednym – wyznaczonym w najlepiej zachowanym płacie siedliska (obszar referencyjny).
Zalewy i jeziora przymorskie (laguny)
W przypadku monitoringu zalewów i jezior przymorskich (lagun) zaleca się wyznaczanie transektów, zwykle o wymiarach 50×30 m, w których wyodrębnia się trzy strefy głębokości: 0–0,25 m (A), 0,25–0,5 m (B) i 0,5–1 m (C). Ze względu na małą przejrzystość wody i występujące często pasy szuwarów zaleca się, aby oceny wykonywał ekspert z uprawnieniami  nurka.
Nurek notuje liczbę zaobserwowanych okazów danego gatunku na losowo wybranych poletkach – wewnątrz ramki o powierzchni 0,1 m² (dziesięciokrotnie w każdej strefie), oznacza wskaźnik pH i przewodność elektryczną wody, pobiera próbki osadów i wody do analiz laboratoryjnych (1,5 dm³ z transektu) oraz wykonuje zdjęcia powierzchni wody (obszar 5×5 m) i fitosocjologiczne zdjęcia szuwarów (na każdym płacie roślinności).

== Przykłady zastosowań metod transektowych ==

=== Transektowe badania ornitologiczne ===

Ornitologiczne oszacowania zmian liczebności ptaków mogą być wykonywane w leśnych transektach liniowych o szerokości ok. 100 m (ok. 50 m z obu stron trasy). W terenie otwartym obserwuje się pasy o szerokości ok. 200 m. Pomiar obejmuje 5 liczeń zauważonych okazów.
Tak uzyskane wyniki mogą być podstawą oszacowań zagęszczenia lub liczebności populacji, jeżeli jest dostępna odpowiednia wartość wskaźnika, wyznaczona np. metodą wielokrotnych złowień (metoda Lincolna-Petersena, CMR). W przypadku liczenia kaczek z powietrza prawdopodobieństwo ich wykrycia (wykrywalność) w czasie przelotów nad transektami wytyczonymi na terenach leśnych wynosi 0,2, a na terenach rolniczych – 0,5.

=== Transektowe badania entomologiczne ===
Obserwacje zmian liczebności owadów – np. motyli – mogą być wykonywane wzdłuż transektów zamkniętych, np. kolistych lub owalnych o obwodzie ok. 200 m. Przechodząc powoli wzdłuż linii notuje się liczbę owadów zauważonych w pasie o szerokości kilku metrów (po obu stronach linii). Wskazane jest kilkukrotne powtórzenie obserwacji w tych samych warunkach zewnętrznych. Podobne serie pomiarów są wielokrotnie powtarzane, jeżeli przedmiotem badań są zmiany dobowej aktywności owadów.
Orientacyjnie przyjmuje się, że jeżeli w ciągu 30 minut zaobserwowano 50–100 osobników, to populacja liczy 1–20 tys. (liczebność jest zwykle 10–100 razy większa od średniej liczby osobników widzianych w ciągu jednego dnia). Określenie wartości wskaźnika wymaga wykonania równoczesnych badań metodą transektową i metodą bezpośrednią, np. metodą CMR. W czasie badań populacji pazia królowej, wykonanych na kilku wapiennych wzniesieniach w dolinie Białej Przemszy, liczebność lokalnej populacji oszacowano metodą CMR na 50 osobników, a w transektach obserwowano 2–10 osobników dziennie. W ciągu 30 minut obserwacji w innym transekcie obserwowano 50–300 okazów Araschnia levana, podczas gdy liczebność populacji – oszacowana metodą CMR – wynosiła 15–100 tysięcy.

=== Badania stref przejściowych ===
Badania wykonywane w transektach prowadzonych prostopadle do granicy między ekosystemami umożliwiają określanie dynamiki zjawisk następujących w strefie przejściowej (strefa kontaktowa, zob. też ekoton). Ilustrują to np. wyniki badań roślinności wysokogórskiej, wykonanych przez Annę Kozłowską lub obserwacji strefy między zbiorowiskami leśnymi i nieleśnymi nad Narewką w Puszczy Białowieskiej, wykonanych przez Aleksandra Kołosa i Łukasza Kołomańskiego.
Badania w dolinie Narewki wykonano m.in. na obszarze uroczyska Reski, gdzie działalność rolniczą – koszenie nadrzecznych traw – ostatecznie zakończono w roku 1978 (po włączeniu obszaru do Białowieskiego Parku Narodowego). W kolejnych latach kontrolowano zmiany zachodzące między tym obszarem i trzema sąsiednimi zbiorowiskami leśnymi. Zastosowano sześć transektów pasowych – prostopadłych do granicy lasu pasów o długości 100 m (jeden – 75 m). Były złożone z przylegających do siebie kwadratów o boku 5 m. W latach 1985, 1994 i 2005 wykonano zdjęcia fitosocjologiczne metodą Braun-Blanqueta, wykonano plany rozmieszczenia 27 gatunków roślin strukturotwórczych. Dodatkowo wykonano wzdłuż transektów 13 wierceń w celu określenia typu i struktury torfu, a w latach 1975 i 2009 – lotnicze zdjęcia ilustrujące tempo wkraczania gatunków drzewiastych na obszary dotychczas nieleśne. Stwierdzono występowanie różnych typów strefy przejścia:

dyfuzyjnej, w której zachodzi stopniowe przenikanie i mieszanie się gatunków z graniczących stref,
mozaikowej, w której stwierdza się obszary charakterystyczne dla obu stref,
zawierającej obce dla obu stref zbiorowiska roślinne.

== Przypisy ==


Troglofile

Troglofile, speleofile – gatunki organizmów stanowiące stały składnik bioty jaskiń i podobnych schronień podziemnych (np. sztolni i bunkrów), ale występujące też poza nimi, zwłaszcza w zacienionych i wilgotnych siedliskach np. w glebie, pod kamieniami i drewnem czy w szczelinach skalnych. Zaliczane są one do speleofauny w przypadku zwierząt i speleoflory w przypadku roślin i grzybów. Szczególnym przypadkiem troglofili są stygofile, czyli organizmy zasiedlające wody podziemne (stygal).

== Przypisy ==


Troglokseny

Troglokseny, speleokseny – gatunki organizmów stanowiące przejściowy (okresowy) składnik bioty jaskiń i podobnych schronień podziemnych (np. sztolni i bunkrów), występujące głównie poza nimi. W jaskiniach mogą się pojawiać przypadkowo lub regularnie np. celem zimowania, ale rzadko zdarza się, że się tam rozmnażają. Zwykle przeważają w odmiennych środowiskach. Zaliczane są one do speleofauny w przypadku zwierząt i speleoflory w przypadku roślin i grzybów. Szczególnym przypadkiem trogloksenów są stygokseny, czyli organizmy występujące w wodach podziemnych (stygalu).

== Przypisy ==