Prawo Hardy’ego-Weinberga

Prawo Hardy’ego-Weinberga – prawo określające stosunki pomiędzy frekwencją alleli a częstością genotypów w populacji oraz warunki, w jakich stosunki te będą zachowane.
Proporcje genotypów w populacji spełniającej założenia prawa Hardy’ego-Weinberga określa się jako rozkład Hardy’ego-Weinberga (dla genu z dwoma allelami proporcje te odpowiadają rozwinięciu kwadratu sumy frekwencji alleli). Gdy genotypy w określonym locus występują z częstościami przewidzianymi na podstawie tego prawa, mówimy, że locus (gen) jest w równowadze Hardy’ego-Weinberga.
Prawo zostało sformułowane przez matematyka Godfreya H. Hardy’ego i, niezależnie od niego, przez lekarza Wilhelma Weinberga . Prawo, sformułowane początkowo dla pojedynczego locus dwuallelicznego, można uogólnić dla wielu loci, dla loci wieloallelicznych oraz systemów poliploidalnych. Prawo stanowi jeden z fundamentów teorii genetyki populacji organizmów płciowych. Ma duże znaczenie dla zrozumienia procesu ewolucji i związanych z nim zmian częstości alleli i genotypów w populacjach.

== Definicja ==

Jeżeli populacja mendlowska spełnia określone, podane niżej założenia, i w danym locus – w którym dwa allele,

            A

            1

    {\displaystyle \mathrm {A} _{1}}

 i

            A

            2

        ,

    {\displaystyle \mathrm {A} _{2},}

 występują z częstościami odpowiednio

        p

    {\displaystyle p}

 i

        q

    {\displaystyle q}

        (
        p
        +
        q
        =
        1
        )
        ,

    {\displaystyle (p+q=1),}

 to:
1) częstość alleli w populacji nie zmienia się z pokolenia na pokolenie,
2) częstość genotypów zależy tylko od częstości alleli genów i ustala się w kolejnych pokoleniach, niezależnie od początkowej częstości genotypów, w proporcjach odpowiadających rozwinięciu dwumianu

        (
        p
        +
        q

          )

            2

        ,

    {\displaystyle (p+q)^{2},}

 gdzie

          p

            2

    {\displaystyle p^{2}}

 odpowiada częstości homozygot

            A

            1

            A

            1

        ,

    {\displaystyle \mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1},}

        2
        p
        q

    {\displaystyle 2pq}

 – częstości heterozygot

            A

            1

            A

            2

        ,

    {\displaystyle \mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2},}

 a

          q

            2

    {\displaystyle q^{2}}

 – częstości homozygot

            A

            2

            A

            2

        .

    {\displaystyle \mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2}.}

Proporcję tę (dla locus z dwoma allelami –

          p

            2

        :
        2
        p
        q
        :

          q

            2

    {\displaystyle p^{2}:2pq:q^{2}}

) określa się mianem rozkładu Hardy’ego-Weinberga częstości genotypów. Gdy genotypy w danym locus występują z częstościami przewidzianymi przez rozkład Hardy’ego-Weinberga, to locus znajduje się w równowadze Hardy’ego-Weinberga.

=== Założenia prawa Hardy’ego-Weinberga ===
Częstości alleli i genotypów w populacji będą kształtować się zgodnie z przewidywaniami prawa Hardy’ego-Weinberga, jeżeli:

osobniki w populacji są diploidalne,
osobniki rozmnażają się wyłącznie płciowo (z wykorzystaniem męskich i żeńskich gamet),
pokolenia nie zachodzą na siebie,
kojarzenia w populacji są losowe (panmiksja),
liczebność populacji jest nieskończenie wielka,
nie ma migracji,
nie zachodzą mutacje,
nie działa dobór naturalny.

=== Konsekwencje niespełnienia założeń ===
Jeżeli któreś z wymienionych założeń nie jest spełnione, frekwencje alleli i genotypów będą odbiegać od przewidywanych. Zależnie od tego, które z założeń jest niespełnione, wpływ na frekwencje alleli i genotypów jest odmienny.
Prawo Hardy’ego-Weinberga ma zastosowanie do populacji mendlowskich, czyli takich, które rozmnażają się płciowo, produkując gamety męskie i żeńskie, w związku z czym materiał genetycznych tworzących je osobników składa się na wspólną pulę genową. Jeżeli w populacji osobniki rozmnażają się bezpłciowo, klonalnie, każdy z klonów (ramet) jest izolowany płciowo i nie dochodzi do mieszania genów, a więc częstości genotypów nie osiągną równowagi H-W.
Całkowicie losowe kojarzenie pomiędzy osobnikami (panmiksja) oznacza, że prawdopodobieństwo skojarzenia się dowolnego osobnika z dowolnym osobnikiem płci przeciwnej jest takie samo. W rezultacie np. osobniki podobne do siebie pod względem cech fenotypowych czy genetycznych nie mają tendencji do częstszego kojarzenia się wzajemnie w pary niż z osobnikami odmiennymi, podobnie osobniki zasiedlające jeden płat siedliska nie kojarzą się częściej ze sobą niż z osobnikami w innym płacie siedliska. Jeżeli kojarzenia w populacji nie są losowe (np. wskutek chowu wsobnego), częstości genotypów w kolejnych pokoleniach będą odbiegać od przewidywanych na podstawie prawa Hardy’ego-Weinberga – w przypadku chowu wsobnego następuje wzrost homozygotyczności w populacji.
Prawo H-W jest w pełni spełnione tylko dla populacji o bardzo dużej liczbie osobników, teoretycznie bliskiej nieskończoności, jednak w praktyce już populacja licząca powyżej kilkuset osobników może znajdować się w równowadze H-W. Im mniejsza liczebność osobników w populacji, tym większy wpływ na kształtowanie frekwencji alleli i genotypów będą miały zdarzenia losowe (zob. dryf genetyczny, ewolucja neutralna) zmieniające zarówno częstości alleli, jak i genotypów.
Jeżeli osobniki populacji różnią się względem siebie pod względem rozrodczości lub przeżywalności, to niektóre genotypy (i allele) będą częściej eliminowane lub będą zostawiały mniej potomstwa niż inne, w rezultacie ich udział w populacji zmaleje (efekt działania doboru naturalnego), co wpłynie na zmianę frekwencji alleli i genotypów w następnych pokoleniach.
Brak imigracji oznacza, że do populacji nie dostają się osobniki z innych populacji, w których występują inne allele lub w których frekwencje alleli są inne, ani też osobniki o różnych genotypach nie różnią się od siebie pod względem tendencji do emigrowania z populacji, ponieważ taki przepływ genów może zmienić częstości alleli i genotypów w rozważanej populacji.
Prawo H-W zakłada, że w opisywanej teoretycznie populacji geny nie mutują z jednego w allelu w drugi ani nie powstają nowe allele, bo z definicji zmienia to ich częstości występowania. Presja mutacyjna jest słabą siłą ewolucyjną, w niewielkim tylko stopniu wpływającą na częstości alleli w populacjach i na równowagę H-W.
W sytuacji, gdy nie jest spełnione więcej niż jedno z założeń dotyczących mutacji, doboru, migracji, wielkości populacji, ich sumaryczny wpływ na częstości genotypów w populacji może się równoważyć, wówczas proporcje genotypów w populacji mogą (choć nie muszą) pozostawać w zgodzie z przewidywaniami prawa H-W.

=== Przykład: locus MN u człowieka ===
W populacji ludzkiej istnieje zmienność białek występujących na powierzchni erytrocytów. Jedno z takich białek jest kodowane przez locus MN. W badaniach elektroforetycznych można wyróżnić dwa allele występujące w tym locus (M i N) oraz trzy genotypy (MM, MN, NN). Badając grupy krwi u osób zamieszkujących Wielką Brytanię Race i Sanger (1975) stwierdzili, że wśród przebadanych 1000 osób grupę krwi M (genotyp MM) miało 298, grupę krwi MN (genotyp MN) – 489, i 213 miało grupę krwi N (genotyp NN). Aby sprawdzić, czy badany locus jest w równowadze H-W należy:
1) obliczyć częstości alleli w próbie:

częstość allelu M:

        p
        =
        1085

          /

        2000
        =
        0,542
        5

    {\displaystyle p=1085/2000=0{,}5425}

,
częstość allelu N:

        q
        =
        915

          /

        2000
        =
        0,457
        5
        ,

    {\displaystyle q=915/2000=0{,}4575,}

2) obliczyć częstości genotypów przewidywane na podstawie prawa H-W (przyjmując obserwowane w próbce częstości alleli za reprezentatywne dla populacji):

częstość genotypu MM:

          p

            2

        =
        0,542

          5

            2

        =
        0,294
        3
        ,

    {\displaystyle p^{2}=0{,}5425^{2}=0{,}2943,}

częstość genotypu MN:

        2
        p
        q
        =
        2
        ×
        0,542
        5
        ×
        0,457
        5
        =
        0,496
        4
        ,

    {\displaystyle 2pq=2\times 0{,}5425\times 0{,}4575=0{,}4964,}

częstość genotypu NN:

          q

            2

        =
        0,457

          5

            2

        =
        0,209
        3.

    {\displaystyle q^{2}=0{,}4575^{2}=0{,}2093.}

Ponieważ wielkość próby wynosi 1000 osobników, oczekiwane na podstawie prawa H-W ilości osobników o tych genotypach wynoszą odpowiednio MM = 294,3; MN = 496,4; NN = 209,3.

3) sprawdzić za pomocą testu statystycznego, czy nie ma istotnych różnic między obserwowanymi i przewidywanymi liczebnościami poszczególnych genotypów (zob. też Weryfikacja hipotez statystycznych). Najłatwiej uczynić to można za pomocą testu chi-kwadrat. Statystykę tego testu oblicza się ze wzoru:

          χ

            2

        =
        ∑

              (
              O
              b
              s
              −
              O
              c
              z

                )

                  2

              O
              c
              z

        ,

    {\displaystyle \chi ^{2}=\sum {\frac {(Obs-Ocz)^{2}}{Ocz}},}

gdzie:

        O
        b
        s

    {\displaystyle Obs}

 – liczba osobników o danym genotypie stwierdzonych w próbie,

        O
        c
        z

    {\displaystyle Ocz}

 – liczba osobników o danym genotypie oczekiwanych, w tym przypadku na podstawie prawa H-W.

          χ

            2

        =
        (
        298
        −
        294

          ,

        3

          )

            2

          /

        294

          ,

        3
        +
        (
        489
        −
        496

          ,

        4

          )

            2

          /

        496

          ,

        4
        +
        (
        213
        −
        209

          ,

        3

          )

            2

          /

        209

          ,

        3
        =
        0,222

    {\displaystyle \chi ^{2}=(298-294{,}3)^{2}/294{,}3+(489-496{,}4)^{2}/496{,}4+(213-209{,}3)^{2}/209{,}3=0{,}222}

Liczba stopni swobody (df) dla testu chi-kwadrat wynosi

df = (ilość klas obiektów w danych) – (ilość parametrów) – 1,
w danym przypadku df = 3 – 1 – 1 = 1. Na podstawie statystyki

          χ

            2

    {\displaystyle \chi ^{2}}

 i liczby stopni swobody z tablic statystycznych odczytuje się wartość, określającą prawdopodobieństwo odrzucenia hipotezy zakładającej brak różnic pomiędzy porównywanymi rozkładami liczebności genotypów. W tym przypadku dla

          χ

            2

        =
        0,222

    {\displaystyle \chi ^{2}=0{,}222}

 i df = 1 wynosi ono P = 0,67. Ponieważ jest ono większe niż krytyczna wartość prawdopodobieństwa

        α
        =
        0

          ,

        05
        ,

    {\displaystyle \alpha =0{,}05,}

 oznacza to, że hipotezy o braku różnic pomiędzy obserwowanymi i oczekiwanymi liczebnościami genotypów nie można odrzucić (niewielkie różnice są wynikiem przypadku). Stąd wniosek, że ten locus w populacji brytyjskiej jest w równowadze H-W.

== Wyprowadzenie ==

=== Sposób Hardy’ego ===
Oto jaki sposób argumentowania zastosował G.H. Hardy:

=== Krok po kroku ===
Podręcznikowy sposób wyprowadzenia zależności opisanej prawem H-W wygląda tak:
Niech częstości genotypów

            A

            1

            A

            1

        ,

    {\displaystyle \mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1},}

            A

            1

            A

            2

        ,

    {\displaystyle \mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2},}

            A

            2

            A

            2

    {\displaystyle \mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2}}

w diploidalnej populacji rozmnażającej się płciowo, gdzie kojarzenia są losowe, wynoszą początkowo (w pokoleniu

        t

    {\displaystyle t}

) odpowiednio:

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        ,

    {\displaystyle f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1}),}

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )
        ,

    {\displaystyle f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2}),}

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

        )
        ,

    {\displaystyle f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2}),}

a częstości alleli

            A

            1

    {\displaystyle \mathrm {A} _{1}}

 i

            A

            2

    {\displaystyle \mathrm {A} _{2}}

 odpowiednio

          p

            t

    {\displaystyle p_{t}}

 i

          q

            t

        ,

    {\displaystyle q_{t},}

tak więc:

          p

            t

        =

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )

          /

        2
        ,

    {\displaystyle p_{t}=f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})/2,}

a

          q

            t

        =

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

        )
        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )

          /

        2

    {\displaystyle q_{t}=f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})/2}

i w rezultacie

          p

            t

        +

          q

            t

        =
        1.

    {\displaystyle p_{t}+q_{t}=1.}

Prawdopodobieństwo kojarzenia pomiędzy samicą i samcem dowolnego genotypu jest równe iloczynowi częstości genotypów reprezentowanych przez danego samca i samicę. Ponieważ krzyżówki między genotypami mogą zachodzić w obu kierunkach, częstości kojarzeń (i powstałych w ich wyniku genotypów potomstwa) wynoszą:

W rezultacie częstość każdego genotypu w potomstwie (pokolenie

        t
        +
        1

    {\displaystyle t+1}

) wynosi:

          f

            t
            +
            1

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        =

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

          )

            2

        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        ×

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )
        +

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

          )

            2

          /

        4
        =
        [

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )

          /

        2

          ]

            2

        =

          p

            t

            2

    {\displaystyle f_{t+1}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})=f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})^{2}+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})\times f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})+f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})^{2}/4=[f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})/2]^{2}=p_{t}^{2}}

          f

            t
            +
            1

        (

            A

            1

            A

            2

        )
        =

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        ×

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )
        +
        2

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        ×

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

        )
        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

          )

            2

          /

        2
        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )
        ×

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

        )
        =
        2
        [
        (

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            1

        )
        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )

          /

        2
        )
        ×
        (

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )

          /

        2
        +

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

        )
        )
        ]
        =
        2

          p

            t

          q

            t

    {\displaystyle f_{t+1}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})=f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})\times f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})+2f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})\times f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})^{2}/2+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})\times f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})=2[(f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{1})+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})/2)\times (f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})/2+f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2}))]=2p_{t}q_{t}}

          f

            t
            +
            1

        (

            A

            2

            A

            2

        )
        =

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

          )

            2

          /

        4
        +

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )
        ×

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

        )
        +

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

          )

            2

        =
        [

          f

            t

        (

            A

            1

            A

            2

        )

          /

        2
        +

          f

            t

        (

            A

            2

            A

            2

        )

          ]

            2

        =

          q

            t

            2

    {\displaystyle f_{t+1}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})=f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})^{2}/4+f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})\times f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})+f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})^{2}=[f_{t}(\mathrm {A} _{1}\mathrm {A} _{2})/2+f_{t}(\mathrm {A} _{2}\mathrm {A} _{2})]^{2}=q_{t}^{2}}

Jak widać, w kolejnym pokoleniu

        (
        t
        +
        1
        )

    {\displaystyle (t+1)}

 częstości alleli nie zmieniły się i dalej wynoszą

        p

    {\displaystyle p}

 i

        q
        ,

    {\displaystyle q,}

 tak jak w pokoleniu

        t
        ,

    {\displaystyle t,}

 a częstości genotypów zależą tylko od częstości alleli i w następnym pokoleniu

        (
        t
        +
        2
        )

    {\displaystyle (t+2)}

 nie ulegną już zmianie.

=== Sposób graficzny ===

Zależność pomiędzy częstościami alleli i genotypów w populacji, postulowaną przez prawo Hardy’ego-Weinberga można też wyprowadzić graficznie – z wykorzystaniem kwadratu (szachownicy) Punnetta.

=== Komentarz ===
Warto zauważyć, że w gruncie rzeczy obliczenia te rozwijają jedynie prawidłowości, które wynikają z praw Mendla, i w podobnych postaciach, choć w mniej ogólny sposób (tzn. tylko dla konkretnych wartości częstości alleli lub genotypów) były formułowane wcześniej także przez innych naukowców: G.U. Yule’a, K. Pearsona, W.E. Castle’a, S. Wrighta  . To, co wyróżnia sformułowanie problemu przez Hardy’ego i Weinberga, to, oprócz formalnego dowodu, który jest w gruncie rzeczy trywialny, zwrócenie uwagi na warunki, jakie muszą być spełnione (założenia prawa), żeby częstości alleli i genotypów w populacji nie zmieniały się w kolejnych pokoleniach . Weinberg ponadto pokazał, że prawo to funkcjonuje także w odniesieniu do więcej niż dwóch alleli (pomimo tego, że nie miał pojęcia o tym, czy takie wieloalleliczne układy istnieją) oraz że w takich przypadkach dojście do stanu równowagi nie będzie natychmiastowe (tj. w następnym pokoleniu), ale asymptotyczne (nastąpi po wielu pokoleniach)  .

== Uogólnienie modelu ==
Prawo Hardy’ego-Weinberga można uogólnić dla więcej niż dwóch alleli i więcej niż jednego locus.
W przypadku trzech alleli w populacji będzie występować sześć genotypów, których częstości w stanie równowagi będą odpowiadać rozwinięciu trójmianu do kwadratu

        (
        p
        +
        q
        +
        r

          )

            2

    {\displaystyle (p+q+r)^{2}}

. Natomiast, jeszcze bardziej ogólnie, dla

        n

    {\displaystyle n}

 alleli, przyjmując, że allele

            A

            1

        ,
        …
        ,

            A

            n

    {\displaystyle \mathrm {A} _{1},\dots ,\mathrm {A} _{n}}

 występują z częstościami

          p

            1

        ,
        …
        ,

          p

            n

        ,

    {\displaystyle p_{1},\dots ,p_{n},}

 częstości poszczególnych genotypów wyrażać się będą kolejnymi wyrazami rozwinięcia kwadratu wielomianu:

        (

          p

            1

        +
        …
        +

          p

            n

          )

            2

        ,

    {\displaystyle (p_{1}+\ldots +p_{n})^{2},}

co daje dla wszystkich homozygot:

        f
        (

            A

            i

            A

            i

        )
        =

          p

            i

            2

    {\displaystyle f(\mathrm {A} _{i}\mathrm {A} _{i})=p_{i}^{2}}

i dla wszystkich heterozygot:

        f
        (

            A

            i

            A

            j

        )
        =
        2

          p

            i

          p

            j

        .

    {\displaystyle f(\mathrm {A} _{i}\mathrm {A} _{j})=2p_{i}p_{j}.}

Prawo H-W może być również zastosowane do opisu zmian częstości genotypów w systemach poliploidalnych. Dla przypadku jednego locus, w którym występuje

        n

    {\displaystyle n}

-różnych alleli częstości genotypów w równowadze H-W w populacji poliploidów odpowiadają rozwinięciu wielomianu:

        (

          p

            1

        +
        …
        +

          p

            n

          )

            c

        ,

    {\displaystyle (p_{1}+\ldots +p_{n})^{c},}

gdzie

        c

    {\displaystyle c}

 określa ploidię (np. dla organizmów tetraploidalnych

        c
        =
        4

    {\displaystyle c=4}

)  .

== Zastosowanie ==

=== W codziennej praktyce badaczy ===
Prawo Hardy’ego-Weinberga stosuje się w badaniach genetyki populacji albo do oszacowania częstości genotypów w populacji na podstawie częstości alleli z próby, albo sprawdzając odchylenia obserwowanych częstości genotypów od częstości oczekiwanych, obliczonych na podstawie częstości alleli, przy założeniu, że populacja jest w równowadze. To, czy odchylenie jest znaczące, testuje się za pomocą testów statystycznych (

        c
        h

          i

            2

        ,

    {\displaystyle chi^{2},}

 test Fishera) lub z wykorzystaniem metod MCMC. Ze względu na relatywnie duże prawdopodobieństwo popełnienia błędu pierwszego rodzaju przy stosowaniu testu

          χ

            2

    {\displaystyle \chi ^{2}}

 opracowano nowe narzędzia do testowania tego, czy populacja znajduje się w stanie równowagi H-W . Testy takie dostępne są w internecie  i w pakietach oprogramowania służących do analiz genetyki populacyjnej .

==== Przykład: Oszacowanie częstości nosicieli fenyloketonurii ====
Fenyloketonuria jest chorobą metaboliczną o podłożu genetycznym (autosomalną recesywną) – choroba rozwija się u homozygot z uszkodzonymi obydwiema kopiami genu hydroksylazy fenyloalaninowej (PAH). Występuje z częstością 1:7000 – 1:8000 osób w populacji zamieszkującej Polskę  . Znając tę częstość i zakładając, że locus odpowiedzialne za tę chorobę jest w równowadze H-W, można oszacować na podstawie prawa H-W, jaką część populacji stanowią heterozygoty – nosiciele genu odpowiedzialnego za tę chorobę, u których choroba nie rozwija się w związku z obecnością jednej nieuszkodzonej kopii genu. Skoro 1 chory przypada na 8000 zdrowych:

          q

            2

        =
        1

          /

        8000
        ,

    {\displaystyle q^{2}=1/8000,}

 to częstość genu odpowiedzialnego za chorobę w populacji polskiej wynosi

        q
        =
        0,011
        ;

    {\displaystyle q=0{,}011;}

 ponieważ

        p
        +
        q
        =
        1
        ,

    {\displaystyle p+q=1,}

 to

        p
        =
        1
        −
        q
        =
        0,989.

    {\displaystyle p=1-q=0{,}989.}

 Stąd częstość heterozygot – zdrowych nosicieli, wynosi

        2
        p
        q
        =
        2
        ×
        0,011
        ×
        0,989
        =
        0,021
        758

    {\displaystyle 2pq=2\times 0{,}011\times 0{,}989=0{,}021758}

 (1:46). Szacuje się, że jedna na 46 osób zdrowych w populacji polskiej jest nosicielem uszkodzonej kopii genu PAH .

=== Ograniczenia zastosowania ===
Należy pamiętać, że frekwencje genów położonych na chromosomach płciowych mogą kształtować się inaczej niż genów na autosomach. Załóżmy, że gen jest sprzężony z płcią. Wówczas płeć heterogametyczna (np. samce u ssaków, samice u ptaków) ma jedną kopię genu (w związku z tym nazywana jest też hemizygotą), a płeć homogametyczna ma dwie kopie. Częstości genotypów w stanie równowagi będą wynosić

        p

    {\displaystyle p}

 i

        q

    {\displaystyle q}

 u płci heterogametycznej, i

          p

            2

        ,

    {\displaystyle p^{2},}

        2
        p
        q

    {\displaystyle 2pq}

 i

          q

            2

    {\displaystyle q^{2}}

 u płci homogametycznej. Dobrym przykładem jest częstość występowania daltonizmu u poszczególnych płci w populacji ludzkiej. Daltonizm jest warunkowany przez recesywny gen sprzężony z chromosomem X. Przypadłość ta dotyczy 1 na 12 mężczyzn w Europie Zachodniej

        (
        q
        =
        0,083
        )

    {\displaystyle (q=0{,}083)}

 i 1 na 200 kobiet (0,005, co jest bliskie teoretycznej wartości

          q

            2

        =
        0,007

    {\displaystyle q^{2}=0{,}007}

)  .
Jeżeli proporcje alleli u obydwu płci różnią się, to do osiągnięcia równowagi nie dojdzie w następnym

        (
        t
        +
        1
        )

    {\displaystyle (t+1)}

 pokoleniu. Tym niemniej u potomków proporcje alleli wyrównają się u obydwu płci, i w kolejnym pokoleniu

        (
        t
        +
        2
        )

    {\displaystyle (t+2)}

 można się spodziewać osiągnięcia równowagi H-W (w przypadku locus z dwoma allelami).
W przypadku wielu loci dojście do stanu równowagi może nastąpić później niż w następnym pokoleniu.
W przypadku loci sprzężonych (położonych blisko siebie na chromosomie) do osiągnięcia stanu równowagi potrzeba większej liczby pokoleń. W przypadku sprzężenia absolutnego równowaga nie będzie możliwa do osiągnięcia.
W niektórych przypadkach allele heterozygoty segregują do gamet w proporcjach innych niż 1:1, co jest określane jako odchylenie mejotyczne (mejotic drive). Wówczas częstości genotypów będą odbiegać od przewidywanych na podstawie prawa H-W.
Prawo H-W opisuje populacje z pokoleniami nie zachodzącymi na siebie (takimi, w których po wydaniu potomstwa rodzice giną). W stanach równowagi, gdy nie zmienia się częstość alleli, prawo będzie spełnione także w populacjach z pokoleniami zachodzącymi na siebie, gdy organizmy dają potomstwo kilka razy w swoim życiu. Jednak jeżeli częstość alleli z jakichś powodów uległa zmianie, nowy stan równowagi osiągnięty zostanie, dopiero gdy wymrze ostatni osobnik z poprzedniego pokolenia.
Z rozważań teoretycznych wynika, że w pewnych specyficznych warunkach, dla szczególnych wartości częstości genotypów, równowaga H-W może być zachowana również wtedy, gdy kojarzenia w populacji nie są losowe (taką sytuację określono mianem kojarzenia pseudo-losowego) – a więc założenie o losowych kojarzeniach jest warunkiem wystarczającym, ale nie koniecznym dla zachowania rozkładu H-W  .

=== Znaczenie ===
Hardy, podsumowując swoje osiągnięcia jako czystego matematyka, stwierdził przekornie, że w swojej karierze nie zrobił nic, z czego mogłaby wynikać jakaś praktyczna korzyść („Nothing I have ever done is of the slightest practical use”). W rzeczywistości trudno o przykład prawa mającego większe konsekwencje praktyczne, niż prawo nazwane jego imieniem. Z prawa tego wynika, że, przy określonych warunkach, częstości genotypów w populacji mogą być przewidziane na podstawie częstości alleli, w rezultacie analizy mogą być przeprowadzone na podstawie częstości alleli, a nie częstości genotypów. W gruncie rzeczy całe badanie ewolucji genetycznej sprowadza się do zadawania pytań, co się stanie, gdy jedno lub więcej z założeń prawa H-W nie będzie spełnione, i identyfikowanie przyczyn powodujących odchylenia w obserwowanych częstościach genotypów od przewidywanych na podstawie prawa H-W.
Prawo Hardy’ego-Weinberga stanowi fundament teorii genetyki populacji organizmów rozmnażających się płciowo. Bezpośrednio zainspirowało J.B.S. Haldane’a, R.A. Fishera i S. Wrighta w ich badaniach nad relacjami pomiędzy doborem naturalnym a genetyką populacji (które doprowadziły do nowoczesnej syntezy darwinowskiej) . Odkrycie praw Mendla i ich rozwinięcia w postaci prawa Hardy’ego-Weiberga wyeliminowało zarzuty wobec teorii ewolucji drogą doboru naturalnego wiążące się z przekonaniem, że mieszanie się u potomstwa cech rodziców powoduje nieuchronny spadek zmienności i uśrednianie cech. Wykorzystywane jest do teoretycznych badań wpływu doboru naturalnego i innych czynników powodujących ewolucję na częstości alleli i genotypów oraz przewidywania zmian tych częstości w populacjach w naturze. Np. jeżeli jakaś populacja nie znajduje się w stanie równowagi H-W, można na tej podstawie wnioskować, że jeżeli czynnik powodujący to odchylenie przestanie działać, to w następnym pokoleniu losowe kojarzenie usunie to odstępstwo; jeżeli nastąpi mutacja, to powinna ona pozostawać w populacji w swej początkowej, niskiej częstości. Prawo H-W przyniosło wyjaśnienie m.in. mechanizmów powodujących utrzymywanie w populacji ukrytej zmienności genetycznej, powodujących negatywne populacyjne efekty chowu wsobnego, stanowiło punkt wyjścia do zidentyfikowania roli przypadku i wielkości populacji dla trwałości populacji. W oparciu o prawo H-W opracowano m.in. miary nasilenia kojarzeń krewniaczych w populacji (współczynnik wsobności), zróżnicowania genetycznego wewnątrz- i międzypopulacyjnego (współczynnik Fst), do prawa H-W odwołują się metody szacowania wielkości nierównowagi gametycznej oraz siły doboru i dryfu genetycznego.

== Historia odkrycia ==
Mimo ponownego „odkrycia” zapomnianych praw Mendla na początku XX wieku wielu uczonych długo pozostawało sceptycznymi wobec nich. Argumentowano na przykład, że częstość alleli dominujących zawsze będzie wzrastać w populacji. Udny Yule podczas dyskusji po wykładzie Reginalda Punnetta na forum Epidemiological Section of the Royal Society of Medicine in London w roku 1908, krytykując „szkołę mendlowską”, stwierdził, że jeśli brachydaktylia u ludzi jest determinowana przez gen dominujący i nie ma innych czynników wpływających na jej występowanie, to można się spodziewać, że będzie występować z częstością 3:1, a przecież tak nie jest. Punnett opacznie zrozumiał błędne spostrzeżenie Yule’a i uznał, że jego oponent utrzymuje, że w populacji brachydaktylia powinna się rozpowszechnić („why the nation was not slowly becoming brachydactylous” zamiast „in the course of time one would expect that in the absence of counteracting factors, to get three brachydactylous persons to one normal”)  . Punnett, który uważał, że jest to argumentacja błędna, ale nie potrafił wskazać, na czym polega błąd, zwrócił się o pomoc do swojego kolegi – matematyka Godfrey H. Hardy’ego, z którym zapoznał się podczas wspólnych meczów w krykieta. Hardy, zawołany matematyk, rozstrzygnięcie tego problemu nurtującego biologów uznał, jak się wyraził, za „bardzo proste” . Do roku 1943 w świecie anglojęzycznym prawo to zwane było prawem Hardy’ego, podczas gdy publikacja Weinberga pozostawała nieznana wśród anglojęzycznych genetyków. Wówczas Stern w swoim artykule  zwrócił uwagę na to, że w tym samym roku, w którym opublikował swój artykuł Hardy, niemiecki lekarz Wilhelm Weinberg opublikował w niemieckojęzycznym czasopiśmie pracę, w której niezależnie od Hardy’ego sformułował i udowodnił podobne wnioski. Stern zaproponował, by prawo to nazwać prawem Hardy’ego-Weinberga. Dlatego od 1943 roku nazwa tego prawa honoruje obydwu jego odkrywców .

=== Anegdoty i komentarze ===
Od lat 80. XX wieku Genetics Society of America w swoim czasopiśmie „Genetics” w okrągłe rocznice opublikowania prac, w których przedstawiono prawo H-W, zamieszcza artykuły prezentujące biogramy odkrywców prawa, tło historyczne tego odkrycia oraz komentarze i anegdoty z nimi związane   .
Historyk nauki Edwards znajduje wielką ironię w fakcie, że do rozwiązania tak prostego problemu trzeba było zaangażować tak znakomitego matematyka, jakim był Hardy .
Z kolei J.F. Crow zwraca uwagę na bariery językowe, które spowodowały, że przez blisko 35 lat praca Weinberga pozostawała niezauważona przez anglojęzycznych genetyków, i ze smutkiem zauważa, że w owym czasie anglojęzyczni naukowcy ignorowali publikacje zawierające ważne naukowe odkrycia tylko dlatego, że były publikowane w językach innych niż angielski – taki był los genetycznych odkryć Mendla, Weinberga i G. Malécota (przy czym ten ostatni publikował nie w języku niemieckim, tylko we francuskim) .
Jedną ze spraw intrygujących ludzi zainteresowanych historią nauki jest to, dlaczego tak ważna dla biologii praca Hardy’ego, uznanego angielskiego uczonego, została opublikowana w amerykańskim czasopiśmie „Science”, a nie, w zdawałoby się bliższym, brytyjskim tygodniku „Nature”. Spekulowano, że wynikało to z tego, że Hardy chciał ukryć przed kolegami-matematykami w Anglii swe zaangażowanie w rozstrzyganie tak trywialnego problemu matematycznego. Jednakże z korespondencji przyjaciela Hardy’ego, Punnetta, wynika, że w rzeczywistości spowodowane to było negatywnym, czy wręcz wrogim, stosunkiem ówczesnych edytorów „Nature” do wszystkich koncepcji związanych z mendelizmem .

== Uwagi ==

== Przypisy ==

== Bibliografia ==
J.F. Crow. Hardy, Weinberg and language impediments. „Genetics”. 152 (3), s. 821–825, 1999. [zarchiwizowane z adresu 2015-09-24]. (ang.).
H.N. De Silva, A.J. Hall, E. Rikkerink, M.A. McNeilage i inni. Estimation of allele frequencies in polyploids under certain patterns of inheritance. „Heredity”. 95, s. 327–334, 2005.
A.W.F. Edwards. G.H. Hardy (1908) and Hardy-Weinberg Equilibrium. „Genetics”. 179, s. 1143–1150, 2008.
J. Felsenstein: Theoretical evolutionary genetics. [w:] Felsenstein Genome 562 course [on-line]. University of Washington, Seattle, USA, 2005. s. 393. [dostęp 2014-11-02]. (ang.).
D.J. Futuyma: Ewolucja. Wyd. 1. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008, s. 606. ISBN 978-83-235-0577-8.
G.H. Hardy. Mendelian Proportions in a Mixed Population. „Science”. 28/706, s. 49–50, 1908. (ang.).
D.L. Hartl, A.G. Clark: Principles of Population Genetics. Sunderland, Massachusetts. USA: Sinauer Associates, 1997, s. 542. ISBN 0-87893-306-9.
S. Jarochowicz, A. Mazur. Fenyloketonuria – choroba metaboliczna uwarunkowana genetycznie. „Przegl. Med. Uniw. Rzesz.”. 1, s. 76–90, 2007.
H. Krzanowska, A. Łomnicki, J. Rafiński: Wprowadzenie do genetyki populacji. Warszawa: PWN, 1982. ISBN 83-01-02225-6.
C.C. Li. Pseudo-random mating populations. In celebration of the 80th anniversary of the Hardy-Weinberg law. „Genetics”. 119, s. 731–737, 1988.
Z.W.Z.W. Luo Z.W.Z.W., Modeling population genetic data in autotetraploid species, ZeZ. Zhang i inni, „Genetics”, 172, 2006, s. 639–646, DOI: 10.1534/genetics.105.044974 . typ?
Ananya Mandall: Color Blindness Prevalence.. Health, 2010. [dostęp 2014-04-15]. (ang.).
E. Sendecka, B. Cabalska: Fenyloketonuria. [w:] Klinika Pediatrii, Instytut Matki i Dziecka [on-line]. [dostęp 2014-11-02].
A.E. Stark. On extending the Hardy-Weinberg law. „Gen. Mol. Biol.”. 28 (3), s. 485, 2005.
Curt Stern. The Hardy–Weinberg law. „Science”. 97(2510), s. 137–138, 1943. DOI: 10.1126/science.97.2510.137. (ang.).
W. Weinberg. Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen. „Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg”. 64, s. 368–382, 1908.
J.E. Wigginton, D.J. Cutler, G.R. Abecasis. A note on exact tests of Hardy-Weinberg equilibrium. „Am. J. Hum. Genet.”. 76, s. 887–893, 2005.
B. Wong. Points of View: Color Blindness. „Nature Methods”. 7, s. 775, 2010. DOI: 10.1038/nmeth1010-775a. (ang.).

== Linki zewnętrzne ==

Santiago Rodriguez, Tom R. Gaunt, Ian N.M. Day: Kalkulator równowagi Hardy’ego-Weinberga. [dostęp 2014-02-03]. [zarchiwizowane z tego adresu (2017-10-08)]. (ang.).
R. Peakall, P.E. Smouse: GeneAlEx – Genetic Analyses in Excel. 2012. [dostęp 2014-02-05]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-04-24)]. (ang.).
Wigginton et al.: Składnia języków Fortran/C/C++/R/PERL dla testów na równowagę Hardy’ego-Weinberga. 2005. [dostęp 2014-11-02]. (ang.).Sprawdź autora:1.
Prawo Hardy’ego-Weinberga na Youtube. Centrum Fizyki Teoretycznej PAN, opowiada Alicja Puścian z Instytutu Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego PAN, 2005. [dostęp 2014-11-02].


Produkcja pierwotna

Produkcja pierwotna – ilość materii wytworzonej przez producentów (autotrofy). W sieciach pokarmowych opartych na fotoautotrofach (np. rośliny) jest rozumiana jako szybkość gromadzenia energii promieniowania słonecznego przekształcanej w procesie fotosyntezy w energię chemiczną wiązań w związkach organicznych, z których zbudowane są tkanki roślinne.
Wyróżnia się:

Produkcja pierwotna brutto – całość energii związanej przez producentów w jednostce czasu na pierwszym poziomie troficznym, zmagazynowanej w postaci materii organicznej;
Produkcja pierwotna netto – ilość energii jaką mogą pozyskać konsumenci, równa różnicy energii związanej przez producentów i energii zużywanej przez nie w procesach katabolicznych (zob. metabolizm) w jednostce czasu.

== Zobacz też ==
produkcja wtórna
piramida troficzna
obieg materii w przyrodzie
cykl energetyczny

== Przypisy ==


Produkcja wtórna

Produkcja wtórna (secondary production) – pojęcie określające w ekologii ilość biomasy wytwarzanej przez heterotrofy (konsumentów) z biomasy wytwarzanej na niższych poziomach piramid troficznych (zob. łańcuch pokarmowy, sieć troficzna, biocenozy i ekosystemy, piramidy ekologiczne). Produkcja wtórna określa szybkość kumulowania się energii w organizmach cudzożywnych i jest wyrażana w gramach lub dżulach na jednostkę czasu i powierzchni. Wielkość produkcji wtórnej jest zależna od wielu różnych czynników współistniejących w ekosystemach, kształtujących ich struktury oraz wpływających na budżety energetyczne poszczególnych gatunków i ich zrównoważenie (stechiometria ekologiczna).

== Zobacz też ==
cykl energetyczny
produktywność ekosystemu
produkcja pierwotna

== Przypisy ==


Produktywność ekosystemu

Produktywność ekosystemu jest to ilość substancji jaka produkowana jest w jednostce czasu lub intensywności magazynowania energii w związkach organicznych.

== Podział produktywności ==
Produktywność pierwotna – stanowi tempo z jakim producenci przekształcają energię słoneczną w procesie fotosyntezy
Produktywność pierwotna brutto – Jest to całość energii chemicznej wytworzonej przez autotrofy na jednostkę powierzchni w jednostce czasu. Nie wyłączając tego co roślina zużywa na procesy życiowe.
Produktywność pierwotna netto – mierzona tempem magazynowania materii organicznej w tkankach roślinnych bez materii wykorzystywanej na oddychanie. Jest to produkcja brutto (A), czyli asymilacja, pomniejszona o straty związane z oddychaniem (R). Przyrost masy roślin: P= A-R.
W przyrodzie czysta produkcja pierwotna stanowi 50 – 90% ogólnej produkcji pierwotnej. Wyprodukowane substancje roślinne są źródłem pokarmu dla heterotrofów.

Produktywność wtórna – szybkość, z jaką konsumenci wykorzystają materię i energię producenta do produkcji swojej biomasy.
Produktywność wtórna netto – przyrost biomasy konsumenta, którą można zaobserwować.
Produktywność wtórna brutto – rzeczywisty przyrost biomasy konsumenta, z uwzględnieniem strat na koszty utrzymania.

== Przykład spadku produktywności ekosystemu ==
Zwykle działalność człowieka na bagnistym terenie wiąże się z melioracją, rozumianą jako odwodnienie terenów (głównie pod rolnictwo). Melioracje powodują nieodwracalne następstwa. Wskutek odwodnienia gleb torfowych dochodzi do ich pustynnienia. Pustynnienie są to bezpowrotne straty przyswajalnych związków azotowych, oznaczające degradację biotycznego siedliska. Powszechne melioracje wykorzystywanie w rolnictwie oraz stosowana na szeroką skalę niekontrolowana eksploatacja złóż torfowych w niedalekiej przyszłości może doprowadzić do często nieodwracalnych zmian w ekosystemach naturalnych. Konsekwencje zachodzących procesów mogą być dalekosiężne, gdyż bagniste łąki, zwłaszcza na torfowiskach, w takich warunkach przestają pełnić funkcję naturalnych zbiorników retencyjnych i regulatorów odpływu wód z terenu, co prowadzi do zakłócenia bilansu wodnego w siedliskach oraz obniżenia produktywności ekosystemów lądowych.

== Zobacz też ==
Ekologia


Promesja

Promesja – metoda postępowania ze zwłokami ludzkimi z użyciem liofilizacji (niskich temperatur, wibracji i granulacji), uważana za proekologiczną. Została opracowana i opatentowana w 1999 przez szwedzką biolog Susanne Wiigh-Mäsak. Metoda była jak dotąd testowana tylko na świniach, jednak wkrótce ma być dostępna dla ludzi.

== Proces promesji ==
Metoda składa się z sześciu etapów:

Ochłodzenie trumny z pomocą ciekłego azotu do -196 °C (używając 1 litr na 1 kg wagi ciała), co zajmie około 2 godzin. Azot następnie wyparuje do atmosfery, której jest naturalną częścią jako gaz.
Ciało zostaje poddane wibracjom ok. 0,5 cm przez 60 sekund.
W komorze próżniowej woda pozostała w proszku odparowuje do atmosfery.
Prąd elektryczny wytrąca z proszku metale, które następnie można poddać recyklingowi.
Proszek (ok. 30% pierwotnej wagi ciała) jest umieszczany w biodegradowalnej trumnie o powierzchni podstawy 1m² i wysokiej na 2 metry, zawierającej żelazną siatkę (ochrona szczątków zmarłego przed zwierzętami). Żelazo następnie zardzewieje i powróci do gleby.
Trumna zostaje pochowana na głębokości ok. pół metra. Po 6-12 miesiącach szczątki przenikną do gleby, stając się nawozem dla nowego życia. Sugeruje się zasadzić w tym miejscu drzewo czy inną roślinę.
Produkcja ciekłego azotu byłaby kosztowna, jednak w praktyce używa się azotu produkowanego jako odpad w innych procesach produkcyjnych, dzięki temu ekologicznie go wykorzystując zanim zostanie uwolniony do atmosfery. Zaletą promesji jest także brak emisji metali do atmosfery, która ma miejsce w tradycyjnej kremacji.

== Racja bytu promesji ==
Promesja ma na celu powrót do naturalnego rozkładu z dopływem tlenu. Argumenty są następujące:

Poniżej dwóch stóp (ok. 60 cm) nie ma tlenu, który jest jednym z koniecznych składników do kompostowania czy też rozkładu tlenowego. Zmarły pochowany na głębokości poniżej 60 cm jest narażony na gnicie beztlenowe.
To właśnie brak dostępu tlenu oraz ilość szczątków do rozłożenia powoduje, że zwłoki nie rozkładają się, lecz gniją. Ponieważ ludzkie ciała są relatywnie duże, zawsze zaczynają gnić, jeśli nie są rozdrobnione na mniejsze części, do których tlen ma swobodny dostęp.
Należy pamiętać, że nawet proszek uzyskany w procesie promesji nie będzie kompostował na głębokości dwóch metrów pod ziemią, z powodu braku tlenu. Tak samo zachowa się ciało powyżej poziomu gruntu, lub w jego płytszych warstwach, gdzie tlen jest dostępny. Pomimo wysokiej zawartości tlenu, ciało nadal gnije, ponieważ stanowi całość, i procesy gnilne są już obecne w jelitach. Prawidłowy rozkład tlenowy ciała wymaga jednocześnie następujących czynników: fragmentacji ciała, gleby bogatej w tlen oraz mikro- i makro-organizmów. Dlatego promesja to nowoczesny i etyczny sposób przekształcenia ciała w mniejsze części, dzięki czemu może prawidłowo się rozłożyć i powrócić do ziemi bez negatywnych efektów ubocznych związanych z gniciem.
Oprócz tego, ponieważ całkowity rozkład zwłok zajmie tylko rok, a nie jak w przypadku tradycyjnego pochówku 20 czy 30 lat, metoda ta jest rozwiązaniem dla cmentarzy, na których kończy się miejsce do chowania zmarłych. W Niemczech miejsce na cmentarzu można użyć ponownie po 30 latach, zaś w Anglii ustawa o pochówkach z 1857 (Burial Act 1857) zabroniła zakłócania spokoju zmarłym, przez co raz zajętego miejsca na cmentarzu nie można wykorzystać do nowego pochówku. W Polsce standardowo miejsce na cmentarzu wykupuje się na 20 lat, i w czasie trwania umowy zarządca cmentarza nie może użyć tego miejsca do pochówku.

== Promesja na świecie ==
Pierwsze placówki oferujące pogrzeby z zastosowaniem promesji, zwane promatoriami, mają być gotowe na wiosnę 2011. Mają być zlokalizowane w Szwecji, Wielkiej Brytanii i Korei Południowej.
W 2006 szwedzkie władze zażądały zaprzestania wydawania nowych pozwoleń na pogrzeby z zastosowaniem liofilizacji, ponieważ technologia ta nie jest jeszcze praktykowana. W styczniu 2011 Rada Kościelna (Kyrkofullmäktige) w Jönköping postanowiła zarzucić wszelkie plany budowy promatorium w Szwecji, a zamiast niego wybudować krematorium. Władze zażądały, aby dwanaście zamrożonych ciał oczekujących na promatorium zostało pochowanych lub poddanych kremacji.
W Wielkiej Brytanii promesja promowana jest przez władze niektórych dystryktów (np. Cheshire East Council, krematorium w Cambridge prowadzone przez lokalne władze). Obowiązujące przepisy prawne (Burial Act z 1857 oraz Cremation Act z 1902 i 1952) nie przewidują promesji. W 2010 zebrano zaledwie 45 podpisów pod petycją o zmianę prawa pogrzebowego i uwzględnienie promesji.

== Zobacz też ==
Krionika
Resomacja

== Przypisy ==

== Linki zewnętrzne ==
Promessa. promessa.se. [zarchiwizowane z tego adresu (2011-03-14)]., Szwedzka firma, twórca metody (ang.)
Promessa Promesja w Wielkiej Brytanii (ang.)
World's most eco friendly burial set for the UK. clickgreen.org.uk. [zarchiwizowane z tego adresu (2010-07-08)]. (ang.)
Promession – The Process. cheshireeast.gov.uk. [zarchiwizowane z tego adresu (2011-07-27)]. Cheshire East Council – Promession (ang.)
Centre for Natural Burial. naturalburial.coop. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-06-16)]., strona o eko-cmentarzach i pogrzebach bliżej natury (ang.)
Wywiad z Susanne Wiigh-Mäsak. focus.pl. [zarchiwizowane z tego adresu (2011-10-29)]. w Focus, 24 października 2011 (pol.)


Przepławka

Przepławka – konstrukcja mająca za zadanie umożliwienie pokonania sztucznej bariery w rzece (zapory, jazu, progu itp.) przez migrujące ryby. Większość istniejących przepławek ma za zadanie umożliwienie migracji rybom w górę rzeki, rzadziej w dół rzeki. Przepławki, zwłaszcza przepławki techniczne, zwykle są mało efektywne i rozwiązują problem fragmentacji rzek tylko w niewielkim stopniu.

== Rodzaje przepławek ==
Poniższa typologia i opis pochodzi w całości z jednego podręcznika i może różnić się od innych klasyfikacji.

=== Przepławki o charakterze naturalnym ===
Rampy denne i pochylnie - konstrukcje o zwiększonej szorstkości dna. Zajmują całą szerokość koryta rzeki. Wykonywane zwykle w formie niezwiązanych z podłożem narzutów kamiennych, rygli lub rozproszonych struktur głazów na podsypce żwirowej. Imitują dno potoków górskich. Zalecane tam, gdzie nie ma potrzeby utrzymywania lub regulowania poziomu wody (piętrzenia). Stosowane również przy modernizacji stromych uskoków i jazów stałych jako ochrona przed erozją. Ze względu na niebezpieczeństwo zaniku przepływu podczas niżówek, może być konieczne uszczelnienie przestrzeni pomiędzy narzutem kamiennym. Relatywnie niskie koszty budowy, dobrze komponują się z krajobrazem, wyglądają naturalnie, wymagają niewielkich nakładów na utrzymanie. Brak problemów z prądem wabiącym, łatwo odnajdywane przez ryby. Umożliwiają migrację w obu kierunkach wszystkim organizmom wodnym.
Kanały obiegowe - omijają budowlę piętrzącą, oferując alternatywną trasę poza głównym korytem rzeki. Mają formę małego cieku naturalnego. Mogą być stosowane do wszystkich rodzajów przegród i wysokości piętrzeń, lecz wymagają dużej ilości miejsca. Są szczególnie przydatne przy udrażnianiu istniejących stopni. Niezalecane przy piętrzeniach o zmiennym poziomie wody górnej. W takich przypadkach obejścia wymagają dodatkowo urządzeń regulacyjnych. Niskie koszty budowy. Duże zapotrzebowanie na przestrzeń. Może być konieczne wykonanie głębokich wykopów w terenach przyległych lub połączenie tego typu przepławek z innymi rozwiązaniami technicznymi. Często niezbędne jest zastosowanie mostów lub przepustów.

=== Przepławki o charakterze technicznym ===
Przepławki szczelinowe - przepławki szczelinowe to zazwyczaj betonowe kanały z poprzecznymi ściankami działowymi, wykonanymi z betonu lub drewna. W każdej ściance działowej, przy bocznej ścianie kanału przepławki, znajdują się jedna lub dwie pionowe szczeliny wzdłuż całej wysokości przegrody. Stosowane przy małych i średnich różnicach poziomów, odpowiednie dla piętrzeń o zmiennym poziomie wody górnej. Mogą być budowane zarówno na małych potokach, jak i na wielkich rzekach. Minimalna głębokość wody dolnej musi wynosić h > 0,5 m. Stosunkowo duże przepływy wody pozwalają wytworzyć dobry prąd wabiący. Są pewniejsze niż konwencjonalne przepławki komorowe, z powodu mniejszego ryzyka zatkania szczelin. Obecnie najlepszy typ przepławek technicznych, odpowiedni dla wszystkich gatunków ryb oraz bezkręgowców dennych, pod warunkiem zapewnienia w przepławce ciągłości naturalnego substratu dennego.
Przepławki komorowe - zazwyczaj składają się z betonowego kanału z drewnianymi lub betonowymi poprzecznymi ściankami działowymi. W ściankach działowych znajdują się ułożone naprzemianlegle denne otwory przesmykowe oraz powierzchniowe przelewy górne. Stosowane przy małych oraz średnich różnicach poziomów, przy jazach melioracyjnych i elektrowniach wodnych. Przepławki te działają przy stosunkowo małych przepływach wody, istnieje jednak duże ryzyko zatkania ich rumoszem. Odpowiednie dla wszystkich gatunków ryb, jeśli parametry komór i otworów przesmykowych są prawidłowo dobrane do rozmiarów migrujących ryb. Podczas niżówek przepływy wody mogą być niewystarczające do wytworzenia wyraźnego prądu wabiącego.
Przepławki Denila - drewniane lub beto- nowe kanały podzielone U-kształtnymi deflektorami (zazwyczaj drewnianymi), pochylonymi pod kątem 45° w kierunku przeciwnym do kierunku przepływu. Odpowiednie dla niewielkich różnic poziomów wody, szczególnie przy modernizacji starych piętrzeń młyńskich, gdzie ilość miejsca jest niewielka. Wymagają stosunkowo dużych przepływów, nie powinny być stosowane przy budowlach o zmiennym poziomie wody górnej. Są mało wrażliwe na zmiany poziomu wody dolnej, zajmują mało miejsca, są tanie, wytwarzają silny prąd wabiący. Zgodnie ze współczesną wiedzą, mniej odpowiednie dla słabo pływających lub małych ryb. Są selektywne (niektóre gatunki ryb nie potrafią ich pokonać) oraz zaporowe dla bezkręgowców dennych.

=== Przepławki specjalne ===
Przepławki węgorzowe - mają formę małych kanałów (rynien) zabudowanych tzw. szczotkami z gałązek roślin, bądź tworzywa sztucznego lub pokrytych warstwą żwiru, po których sączy się woda. Stosowane są także rurociągi wypełnione szczotkami, prowadzone przez korpus przegrody („rury węgorzowe”). Często wykorzystywane jako obejścia przy przepławkach komorowych, ale przydatne są tylko tam, gdzie migrują w górę rzeki młode węgorze i narybek szklisty. Zazwyczaj nie są potrzebne, jeśli przy piętrzeniu funkcjonują inne przepławki. Niskie koszty budowy, wymagają niewiele przestrzeni, potrzebują niewielkiego przepływu wody. Wskazane tylko dla młodych węgorzy migrujących w górę cieku oraz narybku szklistego. „Rury węgorzowe” są kłopotliwe w eksploatacji ze względu na tendencję do zatykania się i trudności z utrzymaniem. Same przepławki węgorzowe nie wystarczają do połączenia siedlisk poniżej i powyżej przeszkody, gdyż nie gwarantują wymaganych warunków migracji dla wszystkich gatunków ryb.
Śluzy dla ryb - konstrukcja zbliżona do śluzy żeglugowej, w formie podłużnej komory, z upustami i sterowanymi wrotami (górne i dolne), które na przemian otwierają się, bądź zamykają. Prąd wabiący wytwarzany jest za pomocą specjalnego rurociągu (obejścia) lub poprzez kontrolowane uchylenie wrót śluzy (w modernizowanych śluzach żeglugowych poprzez zmodyfikowany system ich napełniania/opróżniania). Wykorzystywane przy wysokich piętrzeniach, w przypadku braku miejsca lub wówczas, gdy dostępna ilość wody jest limitowana. Projektowanie i wykonanie jest często skomplikowane technicznie. Duże koszty inwestycyjne. Droga eksploatacja i utrzymanie (naprawy). Dają one jednak możliwość pokonywania dużych różnic poziomów, przy relatywnie małym zapotrzebowaniu na wodę i przestrzeń. Użyteczne w przypadku spodziewanej migracji bardzo dużych ryb (np. jesiotra). Zgodnie z aktualną wiedzą, odpowiednie dla łososiowatych i słabo pływających gatunków ryb. Mniej przydatne dla małych ryb i gatunków przydennych.
Windy dla ryb - urządzenie mechaniczne, które umożliwia transport ryb z dolnego na górne stanowisko w wypełnionym wodą zbiorniku (wannie). Oba stanowiska połączone są specjalnym kanałem (obejściem) w celu wytworzenia prądu wabiącego. Wykorzystywane w podobnych przypadkach co śluzy dla ryb. Często windy są jedynym typem przepławek, jaki może być stosowany przy piętrzeniach przekraczających 10 m, np. przy wysokich zaporach wodnych. Potrzebują niewiele miejsca i umożliwiają pokonywanie dużych różnic poziomów wody. Często ich projektowanie i wykonanie są trudne technicznie. Windy wymagają znacznych nakładów na budowę, eksploatację i naprawy. Zgodnie z obecną wiedzą, są odpowiednie dla łososiowatych i słabo pływających gatunków ryb. Mniej przydatne dla małych ryb i gatunków przydennych, a nieodpowiednie dla bezkręgowców dennych i ryb migrujących w dół rzeki.

== Problemy z funkcjonowaniem przepławek ==
Przepławki zwykle projektowane były dla ryb silnych, dobrze migrujących, np. łososi i troci. Mniejsze i słabsze gatunki ryb nie są w stanie migrować przez większość przepławek, czasami dotyczy to także słabszych osobników z gatunków dobrze migrujących. Projektowanie przepławek skutecznych dla wszystkich gatunków ryb wymaga kosztownego modelowania hydraulicznego oraz dobrej znajomości fizjologicznych możliwości ryb. Przepławki dla ryb są drogie, zarówno w projektowaniu, budowie jak i utrzymaniu. W Polsce przepławki po wybudowaniu często nie są czyszczone i remontowane, przez co są niedrożne.
Przepławki dla ryb nie są standardowym wyposażeniem sztucznych barier - w Kotlinie Sandomierskiej przepławki są obecne jedynie na 1% wszystkich barier. Przepławki nie rozwiązują problemu fragmentacji rzek jako całości - przywracają jedynie do pewnego stopnia możliwość migracji ryb, ale nie przywracają np. transportu osadów w rzece.

== Przypisy ==


Pułapka ekologiczna

Pułapka ekologiczna – siedlisko o niższej wartości przystosowawczej, objawiającej się zaniżoną reprodukcją oraz zdolnością przeżycia osobników je zasiedlających, preferowane pomimo dostępności siedlisk o wyższej jakości. Z reguły osobnik wybiera słabe jakościowo siedlisko wskutek generowania przez nie mylnych wskazówek.

== Historia terminu ==
W 1972 roku Dwernychuk i Boag opisali zjawisko pułapki ekologicznej na przykładzie gniazdowania sześciu gatunków kaczek wśród kolonii mew. Badacze wykazali, że początkowo, na etapie inkubacji jaj, mewy zapewniały kaczkom ochronę przed drapieżnikami, zaś po wykluciu, pisklęta kaczek padały ofiarami mew tuż po pierwszym kontakcie z wodą.

== Przyczyny wpadania w pułapkę ekologiczną ==
Zwierzęta wybierają odpowiedni dla nich habitat pod kątem m.in. zasobności w pokarm, presji drapieżniczej czy ilości konkurentów. Wybór habitatu powinien odpowiadać potrzebom danego gatunku, wynikającym z ich fizjologii i historii ewolucyjnej. Wybór habitatu jest konsekwencją doboru naturalnego, tak więc aby maksymalizować swój sukces reprodukcyjny i przeżywalność preferowane powinny być siedliska, które najlepiej zaspokajają potrzeby danego gatunku.
Zwierzęta podczas wyboru habitatu kierują się różnymi wskazówkami. Jednak w momencie wyboru osobnik nie jest w stanie przewidzieć jego konsekwencji, a same wskazówki nie zawsze dobrze odzwierciedlają wartość habitatu. Konsekwencją rozwoju cywilizacji ludzkiej są liczne zmiany w środowisku naturalnym. W perspektywie czasu ewolucyjnego antropogeniczne zmiany środowiska nastąpiły bardzo szybko, a zwierzęta nie zdążyły się do nich przystosować. Dlatego zdarza się, że niegdyś przydatne wskazówki wpływające na podjęcie decyzji przez osobnika, okazują się dziś zgubne.
Z pułapkami ekologicznymi mamy do czynienia, gdy osobnikom pewnego gatunku gorsze habitaty wydają się bardziej atrakcyjne, nawet jeśli habitaty odpowiednie są wolne. Konsekwencją tego jest osiedlanie się zwierząt w miejscach, które nie odpowiadają w pełni ich potrzebom, przez co rośnie ich śmiertelność, a sukces reprodukcyjny jest mniejszy.
Z teoretycznego punku widzenia, można wyróżnić trzy podstawowe sytuacje prowadzące do powstania pułapek ekologicznych:

Wskazówki, którymi zwierzęta kierują się podczas dokonywania wyboru habitatu, ulegają zmianie (może to być ich rodzaj, intensywność czy liczba), wobec czego dany habitat wydaje się bardziej atrakcyjny dla osobnika, niż jest w rzeczywistości.
Warunki panujące w habitacie ulegają pogorszeniu, mimo iż wskazówki świadczące o jego jakości pozostają bez zmian.
Zarówno wskazówki ulegają zmianie, jak i habitat staje się gorszy, przez co preferowane są gorsze miejsca, gdyż fałszywie są postrzegane przez osobniki jako bardziej atrakcyjne. Jest to połączenie poprzednich dwóch scenariuszy.
Przeciwieństwem pułapki ekologicznej jest zjawisko pułapki percepcyjnej (perceptual trap), w której osobniki nie są w stanie prawidłowo oszacować zasobności siedliska wysokiej jakości, wskutek powstałych przemian antropogenicznych. Prowadzi to do uznania dobrego siedliska za słabe jakościowo i niewarte zasiedlenia.

== Przykłady pułapek ekologicznych ==

Źródło.

== Przypisy ==


Regradacja

Regradacja to przywracanie zdegradowanym glebom ich poprzedniej sprawności poprzez usuwanie negatywnych skutków degradacji gleby. Regradacja to odnowienie wysokiej produkcyjności gleby poprzez zwiększenie jej żyzności dzięki odbudowaniu warstwy próchnicznej – dotyczy nie tylko gleb zdegradowanych, także słabszych z natury gleb piaszczystych lub bagiennych.

== Metody regradacji gleb ==
Regradację nadmiernie wyeksploatowanych lub słabszych gleb przeprowadza się m.in. za pomocą specjalnych zabiegów agrotechnicznych, odpowiednio stosowanych, zwanych regradacyjnymi. Należą do nich:

wapnowanie gleby (ma duże znaczenie m.in. w monokulturach drzew iglastych),
nawożenie, stosuje się tu duże dawki nawozów organicznych, kompostu, trocin, obornika itp., odbudowujących próchnicę,
zabiegi uprawowe nadające glebie trwałą strukturę gruzełkowatą, spulchnianie itp.
Regradacja niektórych gleb wymaga jeszcze uregulowania stosunków wodno-powietrznych poprzez melioracje wodne czy fitomelioracje, ponadto zapobiega się erozji np. tarasując zbocza itp.

== Linki zewnętrzne ==
regradacja gleby, [w:] Encyklopedia PWN [online], Wydawnictwo Naukowe PWN [dostęp 2012-06-08] .


Reintrodukcja

Reintrodukcja – w biologii: ponowne wprowadzenie na stare miejsca bytowania rodzimych gatunków zwierząt i roślin, kiedyś tam żyjących, lecz wcześniej wytępionych. Reintrodukcja jest środkiem do restytucji gatunku, tj. odbudowania jego populacji.
Udanym przykładem może być reintrodukcja żubra, który do roku 1925 został niemal wytępiony (w Polsce ostatni żyjący na wolności żubr padł w roku 1919). Gatunek odratowano dzięki osobnikom zachowanym w ogrodach zoologicznych. Kolejnym przykładem reintrodukcji uwieńczonej sukcesem jest odtworzenie populacji sokoła wędrownego. Sokół wyginął w Polsce w latach sześćdziesiątych XX wieku. W ramach Programu Restytucji Populacji Sokoła Wędrownego w Polsce
sokolnicy rozpoczęli jego reintrodukcję w 1990 roku, a w efekcie od 1998 roku sokoły gniazdują w Polsce ponownie.
W ostatnich latach realizowany jest też program reintrodukcji susła moręgowanego (ze Słowacji i Węgier) w województwach opolskim oraz dolnośląskim.
Obecnie w Polsce realizowanych jest kilkanaście programów restytucji różnych gatunków zwierząt (w tym motyli, ryb, ptaków, ssaków, dropia) i roślin, w których wykorzystywana jest metoda reintrodukcji. Problemom reintrodukcji poświęcone są konferencje Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie. Zajmuje się nimi również specjalna grupa robocza Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN).

== Zobacz też ==
introdukcja
gatunki zagrożone

== Przypisy ==


Restytucja gatunku

Restytucja gatunku (łac. restitutio – przywrócenie) – przywrócenie do jego naturalnego środowiska istnienia gatunku lub populacji zagrożonej wyginięciem.
Proces restytucji zwierząt polega na otoczeniu ich szczególną opieką zapewniającą właściwe warunki do rozmnażania i rozwoju oraz na odpowiednich zabiegach hodowlanych. Po prowadzonym najczęściej w hodowli rezerwatowej zwiększeniu liczebności zwierząt wypuszcza się je na wolność (reintrodukcja). Przykładem może być restytucja bobra europejskiego, konia Przewalskiego, szarytki morskiej (od 2001) i żubra europejskiego

== Przypisy ==

== Zobacz też ==
renaturyzacja


Rozrodczość

Rozrodczość – zdolność populacji do wzrostu jej liczebności drogą rozrodu. Nie jest stałą i zależy od wielkości oraz składu populacji, oddziaływań między osobnikami i od warunków środowiska.

== Potencjalna a ekologiczna ==
Dzielona jest na potencjalną (maksymalną, absolutną, fizjologiczną), czyli maksymalną możliwość rozrodczości populacji lub organizmu w optymalnych warunkach środowiska (nie występuje w praktyce nigdy tylko jedynie teoretycznie, ze względu na ograniczające ją czynniki ekologiczne) oraz na ekologiczną (rzeczywistą), czyli taką z uwzględnieniem oporu środowiska. Rozrodczość jest tak duża, aby pomimo ogromnej śmiertelności część osobników przetrwała. Jednak przy dużej liczbie osobników zacznie brakować pokarmu i one będą umierać (wymieranie).
Rozrodczość opisuje się za pomocą wskaźników:

          R

            a

        =

            n
            t

        ,

    {\displaystyle R_{a}={\frac {n}{t}},}

          R

            o

        =

            n

              N
              ⋅
              t

        ,

    {\displaystyle R_{o}={\frac {n}{N\cdot t}},}

gdzie:

          R

            a

    {\displaystyle R_{a}}

 – rozrodczość absolutna,

          R

            o

    {\displaystyle R_{o}}

 – procentowy wskaźnik rozrodczości,

        n

    {\displaystyle n}

 – liczba nowych osobników,

        t

    {\displaystyle t}

 – czas w którym powstały nowe osobniki,

        N

    {\displaystyle N}

 – liczba wszystkich osobników w populacji.
Rozrodczość jest elementem strategii życiowej. Dużą rozrodczością charakteryzują się organizmy rozmnażające się w sposób bezpłciowy np. bakterie. Podział komórki następuje bardzo szybko, następnie utworzona komórka może także szybko się podzielić itd. Ale jest to ograniczone wieloma czynnikami m.in. pokarmem. Dużą rozrodczością charakteryzują się także drzewa i trawy. Wytwarzają dużą liczbę nasion, ale nie oznacza to, że z każdego musi powstać nowy osobnik. Natomiast małą rozrodczością charakteryzują się ssaki. Wydają one na świat małą liczbę potomstwa po długim czasie. Do tego ssaki mogą wydawać potomstwo jedynie w wieku płodnym, czyli dużo osobników nie ma takiej możliwości (są przed lub po wieku rozrodczym).

== Wpływ czynników ekologicznych na rozrodczość populacji ==

=== Czynniki abiotyczne ===
temperatura – oddziałując na intensywność fotosyntezy u roślin i intensywność procesu przemiany materii u zwierząt, wpływa pośrednio na dojrzewanie osobników rodzicielskich,
światło – poprzez wpływ na liczbę osobników kwitnących, ich płodność i rozwój potomstwa,
wiatr – anemochoria.

=== Czynniki biotyczne ===
Warunki pokarmowe mają zasadniczy wpływ na płodność i długość życia osobników. Gatunki długowieczne takie jak lwy czy myszołowy, w złych warunkach pokarmowych niejednokrotnie nie przystępują do rozrodu zmniejszają jego częstotliwość. U większości pasożytniczych błonkówek w nieodpowiednich warunkach jaja nie są składane, ale następuje ich resorpcja w organizmie samicy.
U gatunków rozdzielnopłciowych rozrodczość populacji może zależeć od struktury płci i od możliwości znalezienia partnera. Znaczenie ma też możliwość przenoszenia nasion przez inne organizmy – zoochoria.

== Bibliografia ==
Biologia. Słownik encyklopedyczny. Warszawa: Wydawnictwo Europa, 2001. ISBN 83-87977-73-X. Brak numerów stron w książce
Stanisław Kazimierz Wiąckowski: Ekologia ogólna. Bydgoszcz: Oficyna Wydawnicza Branta, 2008, s. 120–122. ISBN 978-83-60186-81-7.


Równanie Lotki-Volterry

Równanie Lotki-Volterry (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.
Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku.
Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników).

== Podstawowy model ==
Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:

              d
              x

              d
              t

        =
        (
        a
        −
        b
        y
        )
        x
        ,

    {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x,}

              d
              y

              d
              t

        =
        (
        c
        x
        −
        d
        )
        y
        ,

    {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y,}

gdzie:

x(t) – populacja, czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające),
y(t) – liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie),
t – rozwój tych dwóch populacji w czasie,
stałe (a, b, c, d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:

a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,
Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:

        u
        (
        τ
        )
        =

              c
              x
              (
              t
              )

            d

        ,

    {\displaystyle u(\tau )={\frac {cx(t)}{d}},}

        v
        (
        τ
        )
        =

              b
              y
              (
              t
              )

            a

        ,

    {\displaystyle v(\tau )={\frac {by(t)}{a}},}

        τ
        =
        a
        t
        ,

    {\displaystyle \tau =at,}

        α
        =

            d
            a

        .

    {\displaystyle \alpha ={\frac {d}{a}}.}

Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru

        α

          :

    {\displaystyle \alpha {:}}

              d
              u

              d
              τ

        =
        u
        (
        1
        −
        v
        )
        ,

    {\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-v),}

              d
              v

              d
              τ

        =
        α
        v
        (
        u
        −
        1
        )
        .

    {\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=\alpha v(u-1).}

Punkty krytyczne tego układu to

        (
        0
        ,
        0
        )

    {\displaystyle (0,0)}

 oraz

        (
        1
        ,
        1
        )
        .

    {\displaystyle (1,1).}

 Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt

        (
        0
        ,
        0
        )

    {\displaystyle (0,0)}

 jest punktem siodłowym, zaś

        (
        1
        ,
        1
        )

    {\displaystyle (1,1)}

 to centrum stabilne w sensie Lapunowa.

== Uogólniony model Lotki-Volterry ==
Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość

        (
        N
        )

    {\displaystyle (N)}

 oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:

              d

                x

                  i

              d
              t

        =

          (

              a

                i

            −

              ∑

                j
                =
                1

                N

                b

                  i
                  j

                y

                  j

          )

          x

            i

        ,

    {\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=\left(a_{i}-\sum _{j=1}^{N}{b_{ij}y_{j}}\right)x_{i},}

              d

                y

                  i

              d
              t

        =

          (

              ∑

                j
                =
                1

                N

              c

                i
                j

              x

                j

            −

              d

                i

          )

          y

            i

        ,

    {\displaystyle {\frac {dy_{i}}{dt}}=\left(\sum _{j=1}^{N}c_{ij}x_{j}-d_{i}\right)y_{i},}

gdzie parametry

          a

            i

        ,

          b

            i
            j

        ,

          c

            i
            j

        ,

          d

            i

    {\displaystyle a_{i},b_{ij},c_{ij},d_{i}}

 mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

== Realistyczny model drapieżnik-ofiara ==

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska

        K

    {\displaystyle K}

 – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:

              d
              x

              d
              t

        =
        x

          (

            r

              (

                1
                −

                    x
                    K

              )

            −

                  k
                  y

                  x
                  +
                  D

          )

        ,

    {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(r\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-{\frac {ky}{x+D}}\right),}

              d
              y

              d
              t

        =
        y

          (

            s

              (

                1
                −

                      h
                      y

                    x

              )

          )

        ,

    {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=y\left(s\left(1-{\frac {hy}{x}}\right)\right),}

gdzie:

        D
        ,
        h
        ,
        s

    {\displaystyle D,h,s}

 to nieujemne stałe zależne od modelu.
Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień:

        u
        (
        τ
        )
        =

              x
              (
              t
              )

            K

        ,

    {\displaystyle u(\tau )={\frac {x(t)}{K}},}

 będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś:

        v
        (
        τ
        )
        =

              h
              y
              (
              t
              )

            K

        ,

    {\displaystyle v(\tau )={\frac {hy(t)}{K}},}

 określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a

        τ
        =
        r
        t

    {\displaystyle \tau =rt}

 jest przeskalowanym czasem.
Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:

        a
        =

            k

              h
              r

        ,

    {\displaystyle a={\frac {k}{hr}},}

        b
        =

            s
            r

        ,

    {\displaystyle b={\frac {s}{r}},}

        d
        =

            D
            K

        .

    {\displaystyle d={\frac {D}{K}}.}

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci:

              d
              u

              d
              τ

        =
        u
        (
        1
        −
        u
        )
        −

              a
              u
              v

              u
              +
              d

    {\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-u)-{\frac {auv}{u+d}}}

              d
              v

              d
              τ

        =
        b
        v

          (

            1
            −

                v
                u

          )

        .

    {\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=bv\left(1-{\frac {v}{u}}\right).}

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry

        a
        ,
        b
        ,
        d

    {\displaystyle a,b,d}

 spełniają:

        b
        <
        [
        a
        −
        {
        (
        1
        −
        a
        −
        d
        )

          }

              1
              2

              [
              1
              +
              a
              +
              d
              −
              {
              (
              1
              −
              a
              −
              d

                )

                  2

              +
              4
              d

                }

                    1
                    2

              ]

              2
              a

        .

    {\displaystyle b<[a-\{(1-a-d)\}^{\frac {1}{2}}{\frac {[1+a+d-\{(1-a-d)^{2}+4d\}^{\frac {1}{2}}]}{2a}}.}

Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincarégo-Bendixsona można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej. Przestrzeń parametrów

        (
        a
        ,
        b
        ,
        d
        )

    {\displaystyle (a,b,d)}

 jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

== Modyfikacje modelu Lotki-Volterry ==

W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:

              d
              x

              d
              t

        =
        (
        a
        −
        b
        y
        )
        x
        −
        e
        x
        ,

    {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-ex,}

              d
              y

              d
              t

        =
        (
        c
        x
        −
        d
        )
        y
        −
        f
        y
        ,

    {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-fy,}

gdzie

        e

    {\displaystyle e}

 i

        f

    {\displaystyle f}

 są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.
Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:

              d
              x

              d
              t

        =
        (
        a
        −
        b
        y
        )
        x
        −
        g

          x

            2

        ,

    {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-gx^{2},}

              d
              y

              d
              t

        =
        (
        c
        x
        −
        d
        )
        y
        −
        h

          y

            2

        ,

    {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-hy^{2},}

gdzie

        g

    {\displaystyle g}

 i

        h

    {\displaystyle h}

 są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

== Literatura ==
V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

== Przypisy ==

== Linki zewnętrzne ==
Eric W.E.W. Weisstein Eric W.E.W., Lotka-Volterra Equations, [w:] MathWorld, Wolfram Research [dostęp 2020-12-12]  (ang.).
Symulacja wieloagentowa (pol.) na portalu alife.pl


Różnorodność biologiczna

Różnorodność biologiczna, bioróżnorodność (ang. biodiversity) – zróżnicowanie życia na wszelkich poziomach jego organizacji. Obejmuje zróżnicowanie genów, gatunków oraz ekosystemów.

== Definicje i pomiar ==
Zgodnie z Konwencją o różnorodności biologicznej różnorodność biologiczna to zróżnicowanie wszystkich żywych organizmów występujących na Ziemi w ekosystemach lądowych, morskich i słodkowodnych oraz w zespołach ekologicznych, których są częścią (zob. struktura ekosystemu). Dotyczy ona różnorodności w obrębie gatunku (różnorodność genetyczna), pomiędzy gatunkami oraz różnorodności ekosystemów. Bioróżnorodność jest często stosowanym określeniem dla sumy gatunków lub ekosystemów analizowanych lub porównywanych obszarów.
Istnieje wiele definicji różnorodności biologicznej oraz sposobów jej określania i pomiaru. W celu porównywania różnorodności biologicznej rozmaitych środowisk lub różnorodności biologicznej zespołów organizmów zamieszkujących jakieś środowisko stosuje się rozmaite wskaźniki, do najczęściej stosowanych należą:

bogactwo gatunkowe (liczba znalezionych gatunków), liczba wszystkich gatunków eukariontów żyjących na Ziemi jest szacowana na 8,7 (±1,3) mln,
bogactwo rzadkich gatunków (liczba gatunków znalezionych w określonym, niewielkim odsetku próbek),
wskaźniki Shannona, Simpsona, Margaleff, Pielou i inne.

== Etymologia ==
Termin bioróżnorodność to kontaminacja "bio" i "różnorodność". Termin 'różnorodność biologiczna' (ang. biological diversity) stworzony został przez Thomasa Lovejoya w 1980 r. W powszechnym użyciu znalazł się od około połowy lat 80. Forma biodiversity jest tworem autorstwa M.W. Rosena, który współorganizował konferencję National Forum on Biological Diversity w 1986 roku (klasyczna praca Biodiversity, edytowana przez Edwarda Wilsona, jest zbiorem referatów z tej konferencji). Pojęcie stosowane jest w kontekście zagrożeń dla środowiska naturalnego, w szczególności w odniesieniu do zagadnienia wymierania gatunków.

== Znaczenie ==
Bioróżnorodność ma podstawowe znaczenie dla ewolucji oraz trwałości układów podtrzymujących życie w biosferze. W celu ochrony bioróżnorodności konieczne jest przewidywanie, zapobieganie oraz zwalczanie przyczyn zmniejszania się lub jej zanikania. Zubożenie bioróżnorodności wyraża się poprzez:

utratę siedlisk,
wymieranie gatunków,
zmniejszanie zróżnicowania genowego w populacjach.

== Ochrona ==
Dla zachowania i wzbogacania różnorodności biologicznej duże znaczenie ma zróżnicowanie siedlisk i oddziaływania człowieka, w szczególności ochrona siedlisk słabo lub wcale nieprzekształconych (naturalnych).
Kluczowe znaczenie dla zachowania różnorodności biologicznej w przestrzeni rolniczej mają:

zadrzewienia śródpolne,
oczka wodne i torfowiska,
miedze,
ekstensywnie użytkowane łąki i pastwiska.
Na terenach leśnych kluczowe znaczenie dla utrzymania różnorodności biologicznej mają:

spróchniałe drzewa i powalone pnie (martwe drewno),
starodrzewy,
torfowiska i polany śródleśne.

== Zobacz też ==
masowe wymieranie

== Przypisy ==

== Bibliografia ==
Ch. Krebs: Ekologia – Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001. ISBN 83-01-12041-X. Brak numerów stron w książce
E.O. Wilson: Biodiversity. National Academy Press, 1988. ISBN 0-309-56736-X. Brak numerów stron w książce

== Linki zewnętrzne ==

Konwencja o różnorodności biologicznej
Krajowa strategia ochrony i umiarkowanego użytkowania różnorodności biologicznej wraz z programem działań. mos.gov.pl. [zarchiwizowane z tego adresu (2005-10-01)]. (dokument w formacie PDF)
Daniel P.D.P. Faith Daniel P.D.P., Biodiversity, [w:] Stanford Encyclopedia of Philosophy, CSLI, Stanford University, 4 grudnia 2007, ISSN 1095-5054 [dostęp 2017-12-30]  (ang.). (Bioróżnorodność)


Różnorodność genetyczna

Różnorodność genetyczna – jedna z trzech form różnorodności biologicznej wyróżnianych przez IUCN. Określa, mierzony na różne sposoby, poziom zmienności genetycznej w obrębie populacji. Najczęściej jest wyrażana jako różnorodność alleliczna, czyli średnia liczba i względna częstość alleli na locus. Jest podstawowym źródłem różnorodności biologicznej.
Może być także mierzona jako:

bogactwo alleliczne - średnia liczba alleli na locus,
bogactwo genotypowe - liczba genotypów (haplotypów) w populacji,
poziom heterozygotyczności - średni odsetek loci z dwoma różnymi allelami u osobnika,
różnorodność mutacyjna i efektywna wielkość populacji - miara różnorodności nukleotydów zapewniających efektywną wielkość populacji,
różnorodność nukleotydowa - średnia liczba różnic nukleotydowych w jednej lokalizacji pomiędzy dwoma losowo wybranymi osobnikami należącymi do populacji,
procent polimorficznych loci,
wariancja genetyczna - zróżnicowanie cech fenotypowych wśród osobników populacji wynikające z różnic genetycznych,
współczynnik zmienności genetycznej - wariancja genetyczna skorygowana o częstość występowania cechy,
dziedziczność - stosunek wariancji genetycznej do wariancji fenotypowej w populacji.
W utracie różnorodności genetycznej upatruje się przyczynę spadku dostosowania. Depresja wsobna, utrata różnorodności genetycznej oraz mutacje są grupą czynników genetycznych, które mogą potencjalnie wpływać na ryzyko wyginięcia gatunku. Różnorodność genetyczna zapewnia materiał do ewolucji zachodzącej przez dobór naturalny. Chociaż wpływ różnorodności genetycznej na adaptację nie jest podważany, to konsekwencje ekologiczne różnych poziomów tej różnorodności nie są przewidywalne. Przeprowadzone badania podają w wątpliwość negatywne skutki utraty heterozygotyczności przez populacje, co nie podważa jednak konieczności zachowania różnorodności genetycznej.
Zachowanie różnorodności biologicznej na poziomie genetycznym jest jednym z celów współczesnej ochrony przyrody, a utrzymanie różnorodności genetycznej zwierząt hodowlanych jest podstawowym sposobem zapewniania dostosowania do zmieniających się celów hodowlanych.

== Przypisy ==


Schumacher College

Schumacher College – uczelnia brytyjska w Dartington koło Totnes w hrabstwie Devon, założona w 1991 przez Satisha Kumara, Johna Lane'a i innych. Nosi imię ekonomisty i ogrodnika E. F. Schumachera. Jest międzynarodowym centrum studiów ekologicznych, kształcącym w dziedzinie zrównoważonego rozwoju, i prowadzi holistyczne kursy edukacyjne. Jest częścią Dartington Hall Trust.
Wśród wykładowców znajdują się m.in. twórca ruchu Transition Towns Rob Hopkins, Fritjof Capra, Brian Goodwin, James Lovelock, Vandana Shiva, i wielu innych.
We współpracy z University of Plymouth Schumacher College oferuje stopień Master of Science w Holistic Science (Nauka Holistyczna), Master of Arts w Economics for Transition (Ekonomia dla Przemian) oraz MSc w Sustainable Horticulture and Food Production (Zrównoważone Ogrodnictwo i Produkcja Żywności), a także roczny program jedno-, dwu- i trzytygodniowych kursów. Od 2013/2014 planowany jest czwarty kierunek studiów wyższych, Ecological Design (Projektowanie Ekologiczne) oraz kurs zawodowy zrównoważonego ogrodnictwa Dartington Certificate in Sustainable Horticulture.
Szkoła oferuje studentom posiłki wegetariańskie. Powstała na tej podstawie książka Gaia's Kitchen: Vegetarian Recipes for Family and Community from Schumacher College autorstwa Julii Ponsonby, wieloletniej szefowej kuchni college'u, z zawodu antropologa i filozofa, otrzymała nagrodę Gourmand World Cookbook Award za najlepszą wegetariańską książkę kucharską roku 2001.

== Przypisy ==

== Linki zewnętrzne ==
Schumacher College – strona internetowa uczelni
Wywiad z Brianem Goodwinem dla Gaia Foundation na temat Schumacher College (video)
Wykład Fritjofa Capra w Schumacher College – video (53 minuty)
The Science of Quantum Consciousness – wykład Amita Goswami w Schumacher College (video) (1h 23m)


Segregacja

Segregacja jeden z podstawowych procesów ekologicznych polegający na tym, że organizmy należące do różnych gatunków zajmują oddzielną, wydzieloną przestrzeń w ramach danego zbiorowiska, izolując się w ten sposób od innych osobników w tej przestrzeni.
W socjologii proces segregacji oznacza zajmowanie odrębnych obszarów, najczęściej w odniesieniu do przestrzeni miasta przez społeczności należące do różnych kultur, dzięki czemu mogą one zachowywać swoją tożsamość. Naturalna segregacja przyczyniać się może do tworzenia się gett. Możliwa jest też segregacja wymuszona przez sytuację polityczną, gdzie pewne społeczności izolowane są od innych na mocy prawa, np. segregacja rasowa w szkołach.
W genetyce - rozdzielanie się chromosomów w powstających gametach, tak że z każdej pary chromosomów homologicznych w komórce diploidalnej haploidalna gameta otrzymuje tylko po jednym chromosomie. Efektem tego zjawiska jest segregacja genów (swobodne rozdzielanie się genów należących do różnych chromosomów).


Semihydrofil

Semihydrofil – organizm, który rozwija się w środowisku wodnym, a później przenosi do innych siedlisk. Przykładem są larwy bąkowatych, które początkowo rozwijają się w wodzie, a w późniejszych stadiach w glebie lub przybrzeżnej strefie zbiornika wodnego (większość bąkowatych żyjących w Polsce).

== Zobacz też ==
hydrofil
hydrobiont
geofil
kserofil
lignifil

== Przypisy ==


Sieć troficzna

Sieć troficzna, sieć pokarmowa – sieć zależności pokarmowych między organizmami tego samego lub różnych gatunków, żyjących w jednym ekosystemie, mających podobne zwyczaje pokarmowe. Jest ona zbudowana z wzajemnie przeplatających się łańcuchów pokarmowych, z których każdy stanowi ścieżkę biegnącą od pierwszego poziomu troficznego do poziomów kolejnych rzędów.

== Zobacz też ==
struktura ekosystemu

== Przypisy ==


Siedlisko (biologia)

Siedlisko – zespół czynników abiotycznych (klimatyczno-glebowych), niezależnych od biocenozy, które panują w określonym miejscu, działających na rozwój poszczególnych organizmów, ich populacje lub całą biocenozę. Siedlisko określa warunki istnienia zajmujących je typów zbiorowisk roślinnych i związanych z nimi zgrupowań zwierzęcych. Siedlisko danego gatunku to przestrzeń, w której ten gatunek występuje.
W szerokim rozumieniu równoważnym terminem jest habitat (od łac. habitatus „zamieszkały”).
Wśród siedlisk wyróżnia się:

siedliska naturalne, czyli pierwotne – siedliska nie zmienione wskutek działalności człowieka,
siedliska synantropijne, które powstały w wyniku działalności człowieka. Należą do nich m.in.:
siedliska ruderalne,
siedliska segetalne,
siedliska półnaturalne.

== Zobacz też ==
stanowisko
siedlisko przyrodnicze
środowisko
typ siedliskowy lasu
biotop

== Przypisy ==

== Bibliografia ==
Janina Skrzyczyńska, Barbara Gąsiorowska. 2020. Nauka o siedlisku.  W: Uprawa roślin. Red. A. Kotecki. Wyd. UP Wroc., Wrocław, t. 1, 49-210. ISBN 978-837717-340-4


Siedlisko marginalne

Siedlisko marginalne – siedlisko o cechach odmiennych od preferowanych przez określone gatunki lub zespoły organizmów, zajmowane przez nie w sytuacji braku dostępu lub nadmiernego zagęszczenia w siedliskach optymalnych. Przykładami siedlisk marginalnych mogą być oczka wodne i zadrzewienia śródpolne w przypadku utrzymywania się w nich gatunków preferujących odpowiednio siedliska wodno-błotne lub leśne.

== Bibliografia ==
Herbich J. (red.): Poradnik ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000. Ministerstwo Środowiska, 2004.


Silent Spring

Silent Spring, Milcząca Wiosna – popularnonaukowa książka z dziedziny nauk o środowisku napisana przez  Rachel Carson Książka, wydana 27. września 1962 r., dokumentuje wpływ na środowisko naturalne niekontrolowanego użytku pestydycydów z grupy chlorowanych węglowodorów (w tym DDT) oraz organicznych związków fosforu. Carson zarzucała przemysłowi chemicznemu rozsiewanie dezinformacji, a władzom publicznym bezkrytyczną akceptację żądań korporacji bez względu na koszta środowiskowe, zdrowotne i społeczne.
Ksiażka sprzedała się w ponad 2 milionach egzemplarzy, miała kluczowy wpływ na ukszatłowanie się ruchu ekologicznego oraz zmieniła sposób postrzegania przez opinię publiczną relacji człowieka ze środowiskiem naturalnym. Wywołana na skutek publikacji doprowadziła m.in. do powstania amerykańskiej Agencji Ochrony Środowiska oraz zakazu stosowania DDT w rolnictwie w USA.

== Przypisy ==


Soilon

Soilon – materiał wykonany ze skrobi kukurydzianej, wytwarzany głównie na potrzeby torebek herbacianych. Bardzo szybko się rozkłada (w ciągu 18 miesięcy), nie zanieczyszczając środowiska.

== Zobacz też ==
polimery biodegradowalne

== Przypisy ==